捕食者具有流行病的捕食扩散模型的浅析

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【摘要】 目的 建立并分析一类捕食者具有流行病的捕食扩散模型，重点研究该方程组解的定性性质。方法 利用线性化和特征值方法及Lyapunov稳定性理论。结果 得到了捕食者绝灭和疾病成为地方病的充分条件。结论 我们的结果表明，当捕食者的转化率大且接触率大时捕食者的疾病成为地方病；而当接触率小时该疾病最终消除。如果捕食者的接触率足够小时，连捕食者都最终消亡。
【关键词】 捕食模型 扩散 流行病 稳定性
　　Abstract： Objective To formulate and analyze a predator-prey diffusion model of predator with epidemic disease and to study its qualitative properties. Methods Linearization and eigenvalue and the theory of Lyapunov′s stability were used in the study. Result Predators′ extinction and disease were found to be the sufficient conditions of endemic disease. Conclusion Our results show that if the conversion efficiency and the contact rate of the predator are large， the predator′s disease becomes endemic. If the contact rate is small， the disease will be eliminated eventually. When the contact rate of the predators is sufficiently small， the predators themselves too tend to be extinguished.
　　Key words： predator-prey model；diffusion；epidemic；stability
　　1 预备知识
　　种群动力学中捕食系统已被广泛地研究，目前已有一些工作开始考虑具有流行病的捕食模型。如文献［1-2］考虑了食饵染病的捕食-被捕食模型，文献［3］考虑了食饵有密度制约，疾病只在捕食者之间传播，而且染病的捕食者会因病死亡的生态-流行病模型，假设染病的捕食者不捕食饵，且假设这种传染病一旦染上不再康复，其模型为：
　　dXdt=X(a-bX)-cXS
　　dSdt=kcXS-d1S-βSI
　　dIdt=βSI-d2I（1）
　　但是，只研究种群密度与时间之间的关系显然是不够的，应当重视种群在不同空间区域的扩散、迁移。为此，我们在系统(1)的基础上建立了一类捕食者具有流行病的捕食扩散模型：
　　u1t-d1Δu1=u1(a1-bu1-pu2)，　　(x，t)∈Ω×（0，+∞）
　　u2t-d2Δu2=u2(-a2+kpu1-βu3)，(x，t)∈Ω×（0，+∞）
　　u3t-d3Δu3=u3(-a3+βu2)，(x，t)∈Ω×（0，+∞）
　　uiv=0，i=1，2，3，(x，t)∈Ω×（0，+∞）
　　ui(x，0)=ηi(x)，i=1，2，3，x∈Ω
　　（2）
　　这里，u1表示食饵的密度，u2，u3分别表示易感类捕食者和染病类捕食者的密度，所有系数均为正常数，a1为食饵的内禀增长率，b为食饵的密度制约函数，p为捕食函数，k为转化函数，a2，a3分别表示易感类捕食者和染病类捕食者的死亡率。考虑到因病死亡因素，故a2＜a3，β为接触率，正常数di表示ui的扩散系数。Ω是Rn上的具有光滑边界的有界区域，齐次Neumann边界条件表示上述系统在边界上无种群迁移，初值ηi(x)，(i=1，2，3)在Ω上非负且Hlder连续，并在Ω上满足相应的相容性条件ηiv=0（i=1，2，3）。本文主要研究系统（2）解的渐近行为，第2节给出解的局部渐近稳定性，第3节研究解的全局渐近稳定性。2 局部渐近稳定性
　　显然，系统(2)拥有平凡解E0(0，0，0)；半平凡解E1(ρ１，0，0)，E2(ρ，bp(ρ1-ρ)，0)和平衡解E3(ρ2，a3β，kpβ(ρ2-ρ))，其中ρ1=a1b，ρ2=ρ1-pa3bβ，ρ=a2kp。
　　既然密度是非负的，由初等知识易得
　　定理1 当ρ∈(0，ρ2)，E0，E1，E2，E3， 都出现，其中E3是系统（2）的惟一正平衡解；当ρ=ρ2 ，E3=E2 ；当ρ ∈（ρ2，ρ1）， E0，E1，E2都出现，但E3不出现；当ρ=ρ1 时，E2=E1 ；当ρ ∈（ρ1+∞）时，仅有E0，E1 出现。
　　注1：根据传染病动力学的概念， E2通常称为无病平衡点，E3称为染病平衡点。
　　注2：若令R=ρ2ρ ，则R称为基本再生数，当R＞1时，染病平衡点E3才出现；再令σ=ρ1ρ，则σ为控制捕食者出现的临界值，当σ＞1时，捕食者才出现。
　　现考虑E0，E1，E2，E3的局部渐近稳定性，类似于文献［4］，设0＜μ1＜μ2＜…是带齐次Neumann边界条件的-Δ算子在Ω的特征值，C1（Ω） 中μi对应的特征空间为E(μi) ， 其一组标准正交基为{ij，j=1，…，dimE(μ1)} 。令X= u=(u1，u2，u3)∈［C1（Ω）］3｜uv=0，x∈Ω，Xij=cij｜c∈R3 ，
　　则X=∞i=1Xi ，Xi=dimE(ui)j=1Xij .设E*=(u*1，u*2，u*3) 为系统(2)的任一非负平衡解，以ui=vi+u*1代入(2) 可得vt=Lv=DΔv+Fu(E*)v，其中
　　D=diag(d1，d2，d3) ，Fu(E*)=a1-2bu*1-pu*2pu*10
　　kpu*2-a2+kpu*1-βu*3-βu*2
　　0βu*3-a3+βu*2
　　对每个i≥1 ，Xi是算子L的不变子空间，因而λ是算子L在Xi上的特征值λ是矩阵-μiD+Fu(E*)的特征值，其特征多项式为i(λ)｜λI+μiD-Fu(u*)｜。
　　若E*=E0，则特征方程为i(λ)=（λ+d1μi-a1）（λ+d2μi+a2)(λ+d3μi+a3)=0 ，如取i=1，这时μi=0，显然λ=a1为正根，故E0不稳定。
　　若E*=E1，则特征方程为i(λ)=（λ+d1μi+a1）［λ+d2μi+kp(ρ-ρ1)］(λ+d3μi+a3)=0 ，若ρ＞ρ1，注意到μi≥0，故λ≤-min{a1，kp(ρ-ρ1)，a3}＜0，于是E1局部渐近稳定；而ρ＜ρ1，如取i=1，这时μi=0，显然λ=kp(ρ1-ρ) 为正根，有E1不稳定。
　　若E*=E2，此时ρ＜ρ1，则特征方程为i(λ)=［λ+d3μi+βbp(ρ-ρ2)］［(λ+d2μi)(λ+d1μi+bρ)+bkp(ρ1-ρ)］＝0
　　容易看出，若ρ∈（ρ2，ρ1） ，对每个i≥1 ，i(λ)=0的根λij(j=1，2，3) 都具有负实部，下面证明，对每个i≥1，存在一个正常数δ，满足
　　maxj=1，2，3{Re{λij}}≤-δ(3)
　　证明：令λ=μiξ，则 i(λ)=［μiξ+d3μi+βbp(ρ-ρ2)］［(μiξ+d2μi)(μiξ+d1μi+bρ)+bkp(ρ1-ρ)］i(ξ)
　　由于limi→+∞μi=+∞ ，有limi→+∞i(ξ)μ3i=(ξ+d1)(ξ+d2)(ξ+d3)(ξ)，则对于(ξ)=0的根ξi(j=1，2，3)，显然存在一个正常数δ，满足maxj=1，2，3{Re{ξj}}≤-δ。由连续性，存在i0=1 ，使得i(ξ)=0的根ξij(j=1，2，3)满足maxj=1，2，3{Re{ξij}}≤-δ2，i≥i0，即对i≥i0满足
　　maxj=1，2，3{Re{λij}}≤-δ2μi≤-δ2μi0(4)
　　又对1≤i＜i0，记-δmaxj=1，2，3{Re{λij}}，则
　　δ＞0（5）
　　由（4），（5），可取δ= minj=1，2，3{δ，δ2μi0}，知(3)成立，即L的谱都是实部不大于某一负常数的特征值组成的，由文献［5］ 推论1.11得，E2局部渐近稳定；而ρ∈(0，ρ2)，如取i=1，这时μi=0，显然λ=βbp(ρ2-ρ)为正根，则E2不稳定。
　　若E*=E3为系统（2）的惟一正平衡解，此时ρ∈(0，ρ2)，则特征方程为i(λ)=(λ+d1μi+bρ2)［(λ+d2μi)(λ+d3μi)+a3kp(ρ2-ρ)］+ρ2a3kp2β(λ+d3μi)=0，
　　将其展开成λ3+Aiλ2+Biλ+Ci=0，其中
　　Ai=(d1+d2+d3)μi+bρ2＞(d1μi+bρ2)+d3μi＞0
　　Bi=(d1μi+bρ2)(d2+d3)μi+d2d3μ212+a3kp(ρ2-ρ)+ρ2a3kp2β
　　＞［d2d3μ2i+a3kp(ρ2-ρ)］+ρ2a3kp2β＞0
　　Ci=［d2d3μ2i+a3kp(ρ2-ρ)］(d1μi+bρ2)+ρ2a3kp2βd3μi＞0
　　易见AiBi-Ci＞0，i＞≥1 ，由Routh-Hurwitz判别法则，当ρ∈（0，ρ2），对i≥1，i(λ)=0 的所有根λij(j=1，2，3)都具有负实部。与(3)的证明相仿，得L的谱都是实部不大于某一负常数的特征值组成的，由文献［5］ 推论1.11得，E3局部渐近稳定。
　　经上述分析得下列局部渐近稳定性结果。
　　定理2 E0总是不稳定的。当ρ∈(ρ1，+∞)时，E1局部渐近稳定。当ρ∈(0，ρ1)时，E1不稳定，但E2存在。进一步，当ρ∈（ρ2，ρ1）时，疾病消除平衡点E2局部渐近稳定；而ρ∈（0，ρ2） ，E2不稳定，但E3存在且局部渐近稳定，出现地方病。
　　3 全局稳定性
　　由文献［6，定理3.1］中Ｐao的正性引理，易得系统（2）解的非负性结论。
　　定理3 系统（2）具非负初值的任一解非负。
　　下面利用Lyapunov泛函方法讨论E1，E2，E3的全局稳定性。类似于文献［7］的工作，先给出一个引理。
　　引理1（文献［7］中的引理4.1）设a，b为正常数，，φ∈C1(［a，∞］)，φ(t)≥0且 有下界。如果′(t)≤-bφ(t)，且存在常数K满足t≥a，φ′(t)≤K时，则limt→+∞φ(t)=0。
　　对E*=E1(ρ1，0，0)，构造Lyapunov函数
　　V(x，t)=∫Ω［(u1-ρ1-ρ1lnu1ρ1)+1k(u2+u3)］dx，
　　显然V(x，t)≥0，且V(x，t)=0E*=E1，而
　　V1=∫Ω［(1-ρ1u1)u1t+1k(u2t+u3t)］dx
　　=∫Ω［(u1-ρ1)(a1-bu1-pu2)+1ku2(-a2+kpu1-βu3)+1ku3(-a3+βu2)］dx
　　+∫Ω［(1-ρ1u1)d1Δu1+d2kΔu2+d3kΔu3］dx

=∫Ω［-b(u1-ρ1)2+p(ρ1-ρ)u2-a3ku3］dx-∫Ωd1ρ1u21u12dx
　　由系统(2)的第一个方程知在Ω×(0，∞) 内，有u1(x，t)≤M=Δmax{ρ1，‖η1(x)‖∞}，若ρ∈(ρ1，+∞)，则
　　Vt≤∫Ω-b(u1-ρ1)2dx-∫Ωd1ρ1u21u12dx
　　≤-b∫Ω(u1-ρ1)2dx-d1ρ1M2∫Ωu12dx
　　-bg(t)-d1ρ1M2h(t)
　　由u1(x，t) 的一致有界性知g′(t)，h′(t) 在［1，+∞］上有界，利用引理1有limt→+∞ g(t)=limt→+∞∫Ω(u1-ρ1)2dx=0，limt→+∞ h(t)=limt→+∞∫Ωu12dx=0
　　令u11｜Ω｜∫Ωu1dx，对上式应用Poincare不等式得limt→+∞∫Ω(u1-u1)2dx=0，又因为｜Ω｜(u1-ρ1)2=∫Ω(u1-u1+u1-ρ1)2dx≤2［∫Ω(u1-u1)2dx+∫Ω(u1-ρ1)2dx］，故在x∈Ω 内有limt→+∞u1=ρ1。再利用文献［2，定理A2］得‖u1(x，t)‖C2，α(Ω)≤M，t≥1，即存在子列{tm}，tm→+∞和非负函数w1(x)∈C2(Ω)，有limt→+∞‖u1(x，tm)-w1(x)‖C2(Ω)。则w1(x)≡ρ1，亦即limt→+∞‖u1(x，tm)-ρ1‖C2(Ω)=0，于是对ε∈(0，ρ-ρ1)，T＞0，当t＞T时，总有u1(x，t)＜ρ1+ε，（x，t）∈Ω×(0，∞) 。从而，对系统(2)的第二个方程有下式成立，u2t-d2Δu2＜-kp(ρ-ρ1-ε)u2。故limt→+∞u2（x，t）=0，x∈Ω。同理，limt→+∞u3(x，t) =0，x∈Ω 。综上所述，当ρ∈(ρ1，+∞)时，E1是全局渐近稳定的。
　　对E*=E2(ρ，bp(ρ1-ρ)，0)，构造Lyapunov函数 V(x，t)=∫Ω{(u1-ρ-ρlnu1ρ)+1k［u2-bp(ρ1-ρ)-bp(ρ1-ρ)lnpu2b(ρ1-ρ)］+1ku3}dx
　　此时ρ＜ρ1，显然V(x，t)≥0，且V(x，t)=0E*=E2，而
　　Vt=∫Ω{(u1-ρ)(a1-bu1-pu2)+1k［u2-bp(ρ1-ρ)］(-a2+kpu1-βu3)+u3k(-a3+βu2)}dx
　　+∫Ω{(1-ρu1)d1Δu1+1k［1-b(ρ1-ρ)pu2］d2Δu2+1kd3Δu3}dx
　　=∫Ω{-b(u1-ρ)2+1k［bβp(ρ1-ρ)-a3］u3}dx-∫Ω［ρd1u21u12+b(ρ1-ρ)d2kpu22u22］dx
　　若ρ∈(ρ2，ρ1)，则
　　Vt≤-∫Ω［b(u1-ρ)2+bβkp(ρ-ρ2)u3］dx-∫Ω［ρd1u21u12+b(ρ1-ρ)d2kpu22u22］dx
　　类似于文献［7］及上述工作可证，当ρ∈(ρ2，ρ1)时，E2是全局渐近稳定的。
　　最后，对E*=E3(ρ2，α3β，kpβ(ρ2-ρ))=E3(u*1，u*2，u*3)，构造Lyapunov函数
　　V(x，t)=∫Ω［(u1-u*1-u*1lnu1u*1)+1k∑3i=2(ui-u*i-u*ilnuiu*i)］dx
　　此时ρ∈(0，ρ2) ，显然V（x，t）≥0，且V(x，t)=0E*=E3，而
　　Vt=∫Ω［(u1-u*1)(a1-bu1-pu2)+1k(u2-u*2)(-a+kpu1-βu3)+1k(u3-u*3)(-a3+βu2)］dx
　　+∫Ω［(1-u*1u1)d1Δu1+1k(1-u*2u2)d2Δu2+1k(1-u33u3)d3Δu3］dx
　　=∫Ω-b(u1-ρ2)2dx-∫Ω［ρ2d1u21u12+b(ρ1-ρ2)d2kpu22u22+kp(ρ2-ρ)d3kβu23u32］dx
　　类似于文献［7］及上述工作可证，若ρ∈(0，ρ2)，有E3全局稳定。
　　经上述分析得下列全局渐近稳定性结果：
　　定理4 当ρ∈(0，ρ2)时，E3全局渐近稳定，出现地方病；当ρ∈(ρ2，ρ1)时，E2全局渐近稳定，疾病最终消除；当ρ∈(ρ1，+∞)时，E1全局渐近稳定，捕食者最终消亡。
　　注3：当基本再生数R＞1时，捕食者的疾病将成为地方病；当基本再生数R＜1时，该疾病将最终消除，进一步，当σ＜1时，连捕食者都将最终消亡。
　　具体地说，如果捕食者的转化率大且接触率大时，捕食者的疾病成为地方病；而当接触率小时，该疾病最终消除。如果当捕食者的转化率足够小时，连捕食者都将最终消亡。

参考文献

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