关键词园林植物;同源四倍体;多倍化;遗传特性
一个物种生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上时，称为多倍体。多倍体作为高等植物中存在的一种普遍现象，在园林植物中广泛存在，如景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科内多倍体种特别多。细胞核内染色体组加倍以后，常带来一些形态和生理上的变化，这些改变都与基因剂量有关。一般表现在叶大、茎粗、花大、色浓;育性低;抗逆性强;碳水化合物、蛋白质、维生素、植物碱等表现偏高。如四倍体紫罗兰、桂竹香芳香性强、蜜腺多。自然界的多倍体的产生多出现在分布区的一些边缘地带，多在气候条件恶劣的地区，这些地区多倍体的出现常伴随着抗逆性的相对提高，如报春花原产温带，我国云南很多，原始种为二倍体，而新生的异源四倍体分布在二倍体区域内的高山上，三倍体和八倍体分布在更北或更南的高山上，而十四倍体生长在极地。20世纪30年代，自人们发现用秋水仙素诱导多倍体的方法以来，育种家们在植物倍性育种方面作出了较多的探索，形成了一些人工多倍体的商业品种。在花卉方面，矮牵牛、金鱼草、鸡冠花等多倍体植物多表现为叶片肥厚、花色艳丽、花期长、花瓣多等特点，观赏价值得到了提高;林木方面，四倍体桑树及刺槐在生长量及抗逆性方面都较之二倍体对照有了较大提高。
同源四倍体育性的降低是由多方面原因引起的，既有同源四倍体核内染色体在减数分裂时，染色体间配对不正常致使育性降低，也有其他原因。植物的育性主要受核内染色体减数分裂及雌雄配子的育性、授粉受精过程等方面的影响。由于染色体倍性的变化，植物同源四倍体在前述几个方面较其起源二倍体均有所差异。植物同源四倍体的染色体倍性的变化或其变化过程而造成同源四倍体遗传物质或遗传物质之间的互作效应在DNA水平上与其起源二倍体的差异，研究这些变异有益于从分子水平上揭示同源四倍体表现型变异的原因。
1同源四倍体与相应二倍体核DNA、雌雄配子育性、受精过程的差异
1.1同源四倍体与其起源二倍体DNA遗传结构的差异
随着细胞生物学和分子生物学的不断发展，人们把细胞生物学和分子生物学分析技术引入到同源四倍体DNA遗传结构变异分析工作之中。从报道的若干植物种类分析结果可以看出，在基因和同工酶水平上，同源四倍体的DNA遗传结构与其起源二倍体均有不同程度的差异，表现为DNA分子标记或同工酶的电泳图谱与起源二倍体相比有特异性谱带的增减。综合产生上述差异的原因可归纳为以下2点:一是非加倍因素。即伴随着染色体加倍而产生的染色体结构变异、基因突变及重组、核-质之间及合子胚与胚乳之间协调关系的变化等[1]。二是加倍因素，即纯粹的染色体数目增加。桑树二倍体(2n=2x=28)与其同源四倍体(2n=4x=56)在遗传结构上的AFLP分子标记结果表明，经秋水仙素诱变得到的同源4x与2x在DNA分子遗传结构上产生了一定程度的变异，但2x与同源4x间的遗传差异小于种间差异[2]。
1.2雌雄配子的育性及授粉受精过程的变异
由于减数分裂的不正常，同源四倍体的雌雄配子的育性均低于其起源二倍体，不同植物种类和同种植物不同类型或品种之间的配子败育率和败育方式不同。同源四倍体的一部分花粉是双单倍体，因而其体积多大于起源二倍体植株的花粉(单倍体)。同源四倍体的胚囊结构也因倍性的改变而发生了变异，表现为配囊内的卵细胞数量增加、助细胞及反足细胞的有无及形态的不相同等。柑桔同源四倍体花粉育性和花粉粒大小的测定结果显示，其花粉育性平均为36%，约为起源二倍体(62%)的60%，花粉粒体积平均为起源二倍体的2倍或双亲之和[3]，南荻同源四倍体花粉直径比起源二倍体花粉大20.65%[4]。 免费论文下载中心 2同源四倍体结实率(或育性)降低的原因及其随世代推移的变化
2.1结实率降低的原因
一般认为，异常的减数分裂行为、花器结构异常及环境条件不适均可导致同源四倍体的结实率(或育性)降低。李爱华等[5]以同源四倍体黄花菜新品系HAC-大花长嘴子花为材料，观察其花粉母细胞减数分裂行为，结果表明:在减数分裂不同时期出现异常现象，双线期和终变期见到四价体、三价体、二价体、单价体;中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ均出现落后染色体，后期Ⅰ见到染色体桥和断片;中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ有染色体不同步分离及不等分裂等现象;四分体时期还出现多分体以及多核现象;因此认为同源四倍体减数分裂不正常是造成四倍体黄花菜部分不育及结实率低的主要原因。四倍体育性随世代的推移会有逐步改善的趋势。
2.2叶绿体和线粒体及其与核基因的关系
细胞质内的细胞器对植物的生长与生殖也有重要的影响，其中叶绿体和线粒体具有重要的地位。叶绿体和线粒体具有自己的DNA，能够自我复制，但其复制与功能受核内基因的影响。崔彬彬等[6]利用7个毛白杨不同亲本起源的三倍体无性系和3个二倍体无性系对叶绿体大小、数目、单位体积叶绿体DNA含量和单个细胞叶绿体DNA含量等性状进行了研究。结果表明:大部分三倍体毛白杨与二倍体亲本在叶绿体大小上差异不大;叶绿体数目则随着倍数的增加而增加，其中卵细胞染色体加倍成功的三倍体达到极显著水平，在单位体积、单个细胞叶绿体DNA含量方面，花粉染色体加倍的三倍体比卵细胞染色体加倍的三倍体变异更加显著，其中单位体积叶绿体DNA量的增加与单个细胞DNA量成正比，而与单位体积叶绿体数目关系不大。总之，加倍前后毛白杨叶绿体性状的变异，并不完全随着倍性的增加而增加，与亲本的特性关系密切，有偏母性遗传趋势。大多数同源四倍体育性(或结实率)较其起源二倍体均有不同程度的降低。以前的解释是由于四倍体核内的染色体不规则分离造成的。但是四倍体育性随世代的推移会有逐步改善的趋势。线粒体有细胞“动力工厂”之称。另外，线粒体有自身的DNA和遗传体系。植物线粒体基因组可以编码许多基因，如拟南芥线粒体基因组已鉴定出57个编码基因。大量研究结果表明:线粒体基因组是细胞质育性因子的载体。大多数同源四倍体育性(或结实率)较其起源二倍体均有不同程度的降低。以前的解释是由于四倍体核内的染色体不规则分离造成的。可能与其线粒体的变化有密切关系。
3结语
综上所述，由于染色体加倍过程中的加倍因素和非加倍因素的影响，使得同源四倍体的DNA遗传结构较其起源二倍体产生了变异，这种变异必然会导致同源四倍体的表现型发生相应的变异。就同源四倍体的生殖特性而言，表现型的变异集中表现在以下几个方面:一是由于减数分裂的不正常，使得同源四倍体的雌雄配子的育性均低于二倍体;同源四倍体的花粉粒的体积明显大于二倍体植株的花粉;同源四倍体部分胚囊内的卵细胞、助细胞及反足细胞数目有所增减。二是同源四倍体自交繁殖过程中，会出现花粉的萌发及生长速度较慢、花粉管的形态部分畸形、部分极核受精过程异常(精核与极核不能融合、两极核不能融合、极核虽融合但不分裂)、胚胎死亡、胚乳游离核发育不同步以及胚乳细胞化异常等现象。三是大多数同源四倍体育性或结实率会有不同程度的降低，但降低的程度有因自交繁殖世代的推移而逐渐减小的趋势。四是细胞核和细胞质的不平衡。五是就一些植物种类而言，同源四倍体较其起源二倍体有较好的远缘杂交亲和性。
关于植物同源四倍体生殖特性及DNA遗传结构变异的研究虽然已做了大量工作，但仍存在进一步努力的空间:如质核基因间的平衡;DNA遗传结构变异;加倍因素和非加倍因素效应目前的结论仍停留在混合分析状态，若能把二种效应分开进行研究分析，其研究结果将会对遗传学起重要的参考和启迪作用。
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参考文献
[1] 李树贤.植物同源多倍体育种的几个问题[J].西北植物学报，2003，23(10):1829-1841.
[2] 王卓伟，余茂德，鲁成.桑树二倍体及人工诱导的同源四倍体遗传差异的AFLP分析[J].植物学通报，2002，19(2):194-200.
[3] 邓秀新.柑桔同源及异源四倍体花粉育性研究[J].园艺学报，1995，22(1):16-20.
[4] 何立珍，周朴华，刘选明，等.南荻同源四倍体的研究[J].遗传学报，1997，24(6):544-549.
[5] 李爱华，何立珍.同源四倍体黄花菜减数分裂行为及其育性的探讨[J].湖南农业大学学报，1998，24(1):14-17.
[6] 崔彬彬，李云.不同亲本起源的三倍体毛白杨叶绿体性状的变异[J].东北林业大学学报，2008，4(36):4-7.
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