摘要:甲醇可调控植物基因和蛋白的表达，介导植物的防御，加快植物的生长。综述了甲醇刺激植物生长及其刺激机理的最新进展，供农学研究者借鉴。
关键词:甲醇;植物生长;影响;机理
AbstractMethanol plays important roles in regulating gene and protein expression， mediating defense response in plant and hatening the growth of plants.In the paper，stimulation of methanol to plant growth and reproduction were reviewed. The stimulation mechanisms were discussed. This may help the research in future.
Key wordsmethanol;plant growth;effect;mechanism
在自然界广泛分布的甲醇可改变植物基因表达组和蛋白质组[1]，介导植物的防御[2-3]，加快植物的生长[4-5]。这些结果引起了植物生理学家极大的兴趣，从而使甲醇的产生及其功能的研究成为了目前植物学热点研究领域之一。本文综述甲醇对植物生长的刺激作用及其刺激机理，供农学研究者借鉴。
1甲醇对植物的影响
甲醇刺激植物生长的现象最早发现于1985年[6]，从那时起，这一现象在藻类、单子叶和双子叶植物中均得到了反复证实。此外，甲醇还能缩短植物生育期、降低用水量等。可见，甲醇具有多种多样的生理学功能，现列举如下。
1.1甲醇对藻类生长的影响
单细胞绿藻如斜生栅藻处于0.5%甲醇中，48 h后生物量和光合活性比空白对照增加了300%[7]。3%甲醇加于培养基中培养产烃葡萄藻10 d，在通有CO2的情况下，生物量干重比对照增加了100%;当不通入CO2时，处理比对照增长了15.6%[8]。
1.2甲醇对C3植物生长的影响
甲醇可明显刺激单子叶植物地上部分的生长。10%甲醇1次喷施小麦，26 d后株高、鲜重和干重比对照分别增加了49%、139%和131%[9]。20%甲醇3次喷施硬粒小麦，45 d后麦叶长度与宽度分别是对照的150%和135%，收获时麦秆重量和麦粒数分别是对照的2倍[8]。甲醇也使大麦营养生长量大幅增加[8，10-12]。浮萍的生长水中甲醇浓度为0.2%时，持续光照24 h，生长量比对照增加50%;持续光照48 h，生长量比对照增加25%[13]。
甲醇也明显刺激双子叶植物地上部分的生长。叶施10%甲醇显著促进萝卜和豌豆茎的生长[9];使卷心菜生长量增加50%[4]。叶施5%甲醇使拟南芥鲜重增长近60%，干重增长也近50%;使烟草鲜重与干重均比对照增加约30%[4]。于西瓜苗后叶面喷施甲醇，西瓜产量增长近50%。玫瑰经甲醇叶面喷施后，生长期明显缩短，花期提前，花朵数增加[8]。
叶施甲醇明显提高了植物叶片的紧涨度。单子叶植物硬粒小麦3次喷施20%甲醇后，叶片明显直立、紧涨，而对照叶片每天下午萎蔫达2 h。棉花在施用30%甲醇4 h后，其叶片的紧涨度明显高于对照，并提高了耐旱程度，节约了农用水。甘蓝用20%甲醇处理后，经历40 ℃高温7 d后，处理甘蓝叶片仍紧涨、挺立，而对照叶片萎蔫。于西瓜苗后叶面喷施甲醇，其叶片紧涨，叶柄与地面近垂直;而对照叶片萎蔫，叶柄与地面近平行[8]。
甲醇的施用对C3植物根的生长研究较少，如叶施10%甲醇对小麦根和豌豆根的生长无刺激作用，但明显刺激了萝卜根的生长，使萝卜根鲜重和干重分别增加了151%和130%[9]。
1.3甲醇对C4植物的影响
叶施30%甲醇于甘蔗叶片后，叶面积明显增大，生物量明显提高，产量提高了9.8%[14]。然而，与以上结果不同，用20%甲醇水溶液叶施C4植物玉米、高粱、狗牙根和约翰逊草，连续5次施用后叶片大小、厚度和成熟期与对照无差异[8]。
1.4甲醇的其他有益生理作用
甲醇直接处理根部对双子叶植物根生长的影响最早发现于1985年，高浓度甲醇、乙醇和丙酮溶液可明显刺激绿豆去根苗根的生长，低浓度溶液加入蔗糖对根的生长也有一定的刺激作用。吲哚乙酸单独使用可明显促进生根，但与甲醇、乙醇和丙酮一起使用时抑制生根[6]。
2甲醇刺激植物生长的机制
甲醇刺激植物生长的机制非常复杂，不同的研究者或采用不同的研究对象可能得出完全不同的结论，目前的机制主要包括3种互不排斥的假说，即碳源假说、增加光合作用和抑制光呼吸假说以及细胞分裂素介导假说。
2.1碳源假说
碳源假说认为，喷施于植物叶面的甲醇通过气孔或直接穿过叶片表皮进入植物细胞，依次氧化成甲醛、甲酸和CO2。这提高了叶片附近的CO2浓度，加速了植物对CO2的同化，因而能合成更多的有机物供植物生长和繁殖[8，10-11]。甲醇在植物体内氧化过程中需要甘氨酸。施用甲醇易引起毒害作用的植物加入甘氨酸后，不仅毒害作用可以消除，而且增产效果明显[8]。施用甲醇提高单细胞绿藻生物量可能也是由于甲醇氧化终产物CO2浓度增加，光合效率增强所致[7]。
另一种可能是，甲醇及其代谢产物甲醛和甲酸也可直接参与合成甘氨酸、组氨酸和丝氨酸。例如，14C标记的甲醛气体被吊兰的细胞组织同化[15]为有机酸、糖和氨基酸。此外，甲醇还能直接进入岩枫细胞，并在细胞内缓慢代谢形成丝氨酸、甲硫氨酸和磷酯酰胆碱[16]。
2.2增加光合作用和抑制光呼吸假说
喷施于叶面的甲醇量较少，总量每株只有几毫升，提供的碳源较少，不足以满足植物增长量。此外，植物只有在太阳光下叶面喷施甲醇才有效，在弱光照条件下无效甚至出现毒害[8]。根据以上结果，提出了甲醇增加植物光合作用和抑制光呼吸假说。
施用甲醇后，植物叶片紧涨、直立，这种状况通常表明叶片的气孔开启。紧涨的护卫细胞和开启的气门意味着CO2进入量增加，光合作用增强[8]。甲醇通过抑制植物的光呼吸，减少有机物的消耗量而增加植物生长量[8，11]。支持这一假说的试验证据较多。如叶施甲醇对C3植物的效果明显，而对C4植物如玉米的效果不明显[9]。对于单独施用甲醇易引起毒害作用的植物，加入甘氨酸后，不仅毒害作用可以消除，而且增产效果明显[8]。叶施甲醇后，叶片中蔗糖转化为乙醇酸的比例明显提高[4]。
从以上结果可知，甲醇同时影响植物的光合作用和光呼吸，增加有机营养物质。
2.3细胞分裂素介导假说
分别用2%、5%和10%甲醇溶液叶面喷施拟南芥和番茄，处理后2、6、18、32 h或连续处理14、21、28、42 d，叶片中果胶甲基酯酶mRNA含量显著上调，诱导量随处理后间隔时间的延长而增大，随甲醇浓度的增加而增大[4]。可见，甲醇的存在激活了果胶甲基酯酶基因的转录，后者的表达会产生更多的甲醇。
Ca2+的缺乏常常减缓植物的生长[17]，因此新分裂形成的细胞只有积累了足够的Ca2+才能继续生长[18]。由于果胶甲基酯酶被反义抑制的植物中，新生组织的生长迟缓;而恒常表达果胶甲基酯酶的马铃薯植株中则相反，新生组织生长和延长明显加快[19]。这表明果胶甲基酯酶的高表达有利于成熟组织中Ca2+向新生组织的转移，从而促进新生组织的生长、延长及细胞壁的交联化。
甲醇的施用除了刺激已分裂的新生组织生长和延长外，还应刺激植物分生组织细胞的分裂，否则不能长效刺激植物的生长和繁殖。如恒常表达果胶甲基酯酶的马铃薯植株，早期生长虽明显快于对照，但随后的生长速度与对照无差异[19]。可见，分生组织细胞分裂速度决定了植物的长效生长。
Madhaiyan等[14]发现叶施甲醇于棉花和甘蔗叶片后，促进2种植物叶片上的粉红色素兼性嗜甲醇细菌Methyloba-cterium的生长，大幅增高细胞分裂素的浓度。由于粉红色素兼性嗜甲醇细菌具有主动合成细胞分裂素或刺激植物合成细胞分裂素的作用，故笔者认为叶面高浓度的甲醇导致了嗜甲醇细菌的大量增加，而后者提高了植物细胞内的细胞分裂素，从而刺激分生组织细胞分裂和植物营养及繁殖器官的生长。
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