关键词鹅掌楸;研究现状;保护对策
AbstractBecause of the special condition in the vegetation classification，Liriodendron spp. became a kind of important material of study phylogenetic evolution，genetic variation，hybridization，species geographical distribution and population and community ecology. This review focused on the research advance on biological characteristics，reproductive biology，geographical distribution and genetic variability and hybridization of Liriodendron spp. At the same time，the protective measures of Liriodendron chinense were explored.
Key wordsLiriodendro spp.;research status;protection comtermeasures
木兰科鹅掌楸属，目前仅存2个物种，即中国鹅掌楸(Liriodendron chinense)和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipif-era)。早在中生代侏罗纪晚期，鹅掌楸就存在于北半球纬度较高的北欧、格陵兰岛和阿拉斯加等地;到了新生代第三纪，鹅掌楸广泛分布在欧亚大陆和北美洲;第四纪冰川以后仅在我国的南方和北美洲的东南部有分布，成为孑遗植物，在被子植物中处于原始而孤立的地位。由于地理的变迁、残存种群生态系统的变化、树种本身的生物学特性、天然群体种子萌发率低以及人为因素等影响，导致中国鹅掌楸目前处于濒危状态[1]。1968年我国政府就将中国鹅掌楸列为国家二级珍稀濒危保护植物。
由于鹅掌楸在植物分类地位的特殊位置，不仅是研究系统进化、遗传多样性和杂交育种的好材料，也是探讨物种地理分布、居群与群落生态等的重要研究对象[2]。近20年来，国内外众多研究者对鹅掌楸进行了大量的研究工作，为鹅掌楸的保护提供了理论依据和实践基础。
1生物学特征
鹅掌楸为落叶大乔木，高可达40 m，叶两侧有1~3裂，酷似马褂，花黄绿色，花期4—6月，顶枝单生，两性花，花被片9枚，3片一轮，近相等，药室内外开裂。雌蕊群无柄，心皮多数，螺旋状排列，分离，最下部不育，每心皮具胚珠2颗，自子房顶端下垂。聚合果纺锤形，成熟时心皮木质化，种皮与内果皮愈合，顶端延伸成翅状，成熟时自花托脱落，花托宿存枝上。种子1~2粒，种皮薄而干燥，胚藏于胚乳之中。
鹅掌楸为强阳性树种，幼年时耐寒性较弱，成年后耐寒性强;喜湿润且排水良好的土壤。天然情况下种子繁殖。鹅掌楸树干通直，生长迅速，叶形奇特，有较高的观赏价值，是珍贵的绿化观赏树种和优良用材树种;其材质细致，软而轻，不易干裂或变形，可供建筑、家具及细工用;叶及树皮可入药，主治风湿症;对二氧化硫和氯气有较强的抗性，可用于工业园区净化空气。
2研究现状
2.1生殖生物学
北美鹅掌楸在原产地的自然结籽率仅为10%，而引种到南京明孝陵的1株结籽率还不到1%;中国鹅掌楸的自然结籽率一般在15%以下，一些较大的种群达18.9%[3-4]。因此，旨在探讨鹅掌楸低生育能力原因的生殖生物学研究广泛开展，这方面的研究涉及花芽发生和分化、雌雄配子体发育、花粉品质调查、花粉管生长过程观察、花器数量与结实率的关系、种子与胚胎发育及胚胎学上一些超微结构观察等领域[5-6]。
鹅掌楸雌雄配子体败育现象普遍存在。已有研究表明鹅掌楸生育力受资源限制，生育力低的原因可能是花粉限制[7]。通过对鹅掌楸雄配子体发育及鹅掌楸花粉败育过程的超微结构观察表明，鹅掌楸雄配子体的发育符合大多数被子植物的发育特征，花粉败育是限制鹅掌楸生殖的重要因素之一[8-9]。此外，鹅掌楸雌配子体败育对生殖也有很大影响[10]。
花粉萌发和受精过程以及胚胎早期发育阶段也可能存在影响结实率的障碍。雄配子体的发育水平是影响结籽率的重要因子之一，花柱是不亲合性反应的发生区域[11]。黄双全等[4]用RAPD方法初探鹅掌楸的花粉流，进一步表明了鹅掌楸为异交植物;此外，他们还对鹅掌楸的传粉环境与性配置进行了研究，结果表明不同传粉效率的环境下，两性花鹅掌楸的花粉和胚珠的配置不同。为了克服结实率低的客观事实，人工辅助授粉已证实能较大程度地提高鹅掌楸的结实率，经人工辅助授粉，鹅掌楸结实率由自然授粉的不到1%提高至52.52%，而利用2种植物间的交配，结实率提高幅度更大[6，12]。
2.2地理分布及遗传变异
中国鹅掌楸天然分布于中国的长江流域以南，北纬22°~33°，东经103°~120°，大地理空间的分布格局呈聚集分布;小空间范围多呈均匀分布，个别地方居群呈聚集分布，常混生于常绿或落叶阔叶林中[7]。其分布区东起浙江省青田县，向西直至云南省金平县，北界为陕西省紫阳县，向南至云南省金平县，再向南一直可延伸到越南北部，大多在海拔600~1 500 m的低山地零星生长[13]。北美鹅掌楸天然分布于美国东南部和加拿大东南部，北纬27°~42°，西经77°~94°，与中国鹅掌楸相比，分布的纬度偏高8°[14]。主要集中在阿巴拉契亚山脉南部海拔1 000 m以下的山坡及海拔300 m以下各地和沿海平原排水良好的立地。
北美鹅掌楸的地理变异呈典型梯度变异模式，整个北美鹅掌楸的分布区可划分为3片7个区群，包括阿巴拉契山区3个区群，东部沿海平原区3个区群和佛罗里达半岛1个区群，这种划分与种源试验结果类似[15]。整个北美鹅掌楸的生长表现以沿海东部平原区种源最好，佛罗里达半岛种源次之，阿巴拉契山种源最差;其全同胞和半同胞树高遗传力，分别为0.4和0.7，受较强的遗传控制。 免费论文下载中心 近年来，国内许多学者对中国鹅掌楸也进行了大量的遗传变异研究。其遗传多样性的分布特点与种群地理分布形式一致，中国鹅掌楸的种内分化主要表现为东、西种群之间的差异，东部亚区的总的基因丰富度低于西部亚区;同时，东部亚区内岛状隔离分布使其中的种群分化加剧，种群间差异大于西部亚区中呈带状地理连续分布的种群间的分化[16-17]。
2.3杂交育种
基于中国鹅掌楸与北美鹅掌楸为同属的洲际分布的姊妹树种，种内变异非常丰富，种间具有很高的可配性，为开展种间杂交育种奠定了良好基础。1963年，我国著名植物育种家叶培忠教授以中国鹅掌楸为母本，以北美鹅掌楸为父本进行了人工杂交，获得了种间人工杂交种。中国鹅掌楸通过人工控制杂交，大大地提高了其生育能力。黄敏仁等[18]对人工杂种进行了过氧化物酶等位酶分析，发现杂种不仅具有双亲的特征酶带，而且还有双亲所没有的杂种酶带，从而证明了杂种的真实性。与其父母本相比较，杂种鹅掌楸(L. chinense × L. tlulipifera)的生长具有非常明显的杂种优势，生长旺盛，适应能力强，无病虫害，树形美观，枝叶浓密、生长期长，花色鲜艳，无性繁殖容易，因此鹅掌楸的杂交育种具有极广阔的开发利用前景[19]。现在，杂种鹅掌楸已在江苏、湖南、浙江、山东、北京等地区推广试种，都表现生长迅速和适应能力强，在北京地区栽种也能安全越冬。鹅掌楸的杂交育种不仅为生产应用创造植物良种，而且也丰富了植物遗传育种学的内容。
目前分子标记技术在鹅掌楸杂交育种中已广泛应用。罗光佐等[20]利用RAPD标记技术对中国鹅掌楸和北美鹅掌楸的遗传多样性进行分析，结果表明2个种都有较高的遗传多样性，但北美鹅掌楸的遗传多样性水平高于中国鹅掌楸;中国鹅掌楸的遗传变异主要来自地理种源内，而北美鹅掌楸的遗传变异主要来自地理种源间;与美国密苏里和路易斯安娜的北美鹅掌楸相比，中国鹅掌楸的遗传距离更接近于南卡罗来那、北卡罗来那和佐治亚的北美鹅掌楸。RAPD标记检测鹅掌楸种间不套袋杂交授粉的花粉污染率低于1%，为鹅掌楸不套袋杂交育种提供了理论基础，而RAPD指纹图谱构建可对鹅掌楸无性系进行区分，对于鹅掌楸无性系鉴定和知识产权保护具有重要意义[21]。SSR分子标记表明，交配距离、性选择倾向在鹅掌楸个体的雄性繁殖适合度中扮演重要角色[22]。
3保护对策
鹅掌楸居群目前大多处于不利于其生存和发展的濒危生境中，但仍具有较高水平的遗传多样性，因此对于这样一个具有复杂遗传结构的濒危物种实施保护，必须采取多种手段综合措施，抑制其居群衰败的趋势[17]。一是在原地保护的基础上，创造鹅掌楸生存的适宜生境，同时制止乱砍乱伐，努力保存现有居群和个体。二是结合迁地保护的手段，人为制造大居群、大空间，创造基因交流和重组的条件，阻止目前正在各个孤立的小居群中发生的由于遗传漂变以及近交衰退造成的遗传多样性减少。同时，应建立相应的研究基地，加强鹅掌楸的保护生态学和生物学研究，为其保护提供理论依据。
南京林业大学王章荣教授建议鹅掌楸的保护应采取以下途径[1]:一是营建母树林，进行迁地保护。选择在好年份进行采种、育苗，建立实生母树林;也可采集穗条嫁接，建立嫁接母树林，这样把种子繁育与种质资源保护结合起来。二是结合改良工作进行迁地保护。有计划地采集多个天然群体的种质资源(种子或穗条)建立母树林;或从多个天然群体中选择优良单株采集穗条嫁接，建立种内杂交种子园;或选择收集一定量的北美鹅掌楸优良单株穗条嫁接，建立种间杂交种子园，这样把树木改良与种质资源保护结合起来。三是采用促进天然更新辅助措施进行就地保护。在母树树冠下方或周围，在种子散落前进行局部除草和清理地被物，促使种子落地;发现鹅掌楸幼苗，适当采取措施促进幼苗生长。四是引入新的种质资源，促使基因交流与重组，探索树种演化。在天然群体中栽种一定数量的北美鹅掌楸或杂交鹅掌楸，观察引入树种的生长、与之基因交流及后代表现情况，从而探索人工促进树种进化进程与效果。
总之，对于鹅掌楸这样的孑遗植物，适宜生境的开发以及根据它的居群遗传结构进行遗传多样性的保存是实施保护的关键。这方面的保护工作需要大量资金的投入与各方人力的协作和支持，有计划、有组织、坚持不懈地开展。
4
参考文献
[1] 王章荣.鹅掌楸属树种杂交育种与利用[M].北京:中国林业出版社，2005:70-73.
[2] 刘玉壶，夏念和，杨惠秋.木兰科的起源、进化和地理分布[J].热带亚热带植物学报，1995，3(4):1-12.
[3] 方炎明，尤录祥，樊汝汶.中国鹅掌楸天然群体和人工群体的生育力[J].植物资源与环境学报，1994，3(3):9-13.
[4] 黄双全，郭友好.RAPD方法初探鹅掌楸的花粉流[J].科学通报，1998，43(14):1516-1518.
[5] 季孔庶，王章荣.鹅掌楸属植物研究进展及其繁育策略[J].世界林业研究，2001，14(1):8-14.
[6] 王章荣.鹅掌楸属杂交育种回顾与展望[J].南京林业大学学报，2003， 27(3):76-78.
[7] 方炎明.中国鹅掌楸的地理分布与空间格局[J].南京林业大学学报，1994，18(2):13-18.
[8] 尹增芳，樊汝汶.中国鹅掌楸雄配子体发育的超微结构研究[J].植物资源与环境，1994，3(1):1-8.
[9] 尹增芳，樊汝汶.鹅掌楸花粉保存条件的比较研究[J].江苏林业科技，1997，24(2):5-8.
[10] 秦慧贞，李碧媛.鹅掌楸雌配子体败育对生殖的影响[J].植物资源与环境，1996，5(3):1-5.
[11] 周坚，樊汝汶.鹅掌揪属两种植物花粉品质和花粉管生长的研究[J].林业科学，1994，30(5):405-411.
[12] 李周岐，王章荣.中国鹅掌楸的研究现状[J].林业科技开发，2000，14(6):3-6.
[13] 郝日明，贺善安.鹅掌楸在中国的自然分布及其特点[J].植物资源与环境，1995，4(1):1-6.
[14] 李火根，陈龙.鹅掌楸属树种种源试验研究[J].林业科技开发，2005，19(5):13-16.
[15] PARKS C R，WEND J F，SEWELL M M. The significance of allozyme variation and introgression in the Liriodendron tulipifera[J].American Journal of Botany，1994，81(7):878-889.
[16] 朱晓琴，马建霞.鹅掌楸遗传多样性的等位酶论证[J].植物资源与环境，1995，4(3):9-14.
[17] 朱晓琴，贺善安，姚青菊，等.鹅掌楸居群遗传结构及其保护对策[J].植物资源与环境，1997，6 (4):7-14.
[18] 黄敏仁，陈道明.杂种马褂木的同工酶分析[J].南京林产工业学院学报，1979(12):156-158.
[19] 王章荣.中国马褂木遗传资源的保存与杂交育种前景[J].林业科技通讯，1997(9):8-10.
[20] 罗光佐，施季森，尹佟明.利用RAPD标记分析北美鹅掌楸与鹅掌楸种间遗传多样性[J].植物资源与环境学报，2000，9(2):9-13.
[21] 李周岐，王章荣.用RAPD标记检测鹅掌楸属种间杂交的花粉污染[J].作物学报，2001，43(12):1271-1274.
[22] 孙亚光，李火根.利用SSR分子标记检测鹅掌楸雄性繁殖适合度与性选择[J].分子植物育种，2008，6(1):79-84. 免费论文下载中心