关键词：河流形态 生物群落 多样性
生物群落与生境的统一性是生态系统的基本特征。河流形态多样性是流域生态系统生境的核心，是生物群落多样性的基础。水利工程在不同程度上造成河流形态的改变，会降低生物群落多样性，影响河流生态系统的健康，从而使系统的服务功能下降，反过来损害人类的自身利益。在改进工程理念和开发新技术方法的前提下，水利工程建设应该在满足人类社会对水需求的同时，兼顾生态系统的健康需求。
1 河流生态系统结构和服务功能
生物多样性（Biopersity）是地球生命支持系统的核心组成部分，是人类社会赖以生存发展的基础。生物多样性具有丰富的内涵，包含了多层次的概念。生物群落多样性（community persity）是生物多样性的重要组成部分。所谓“生物群落”是指在特定的空间和特定的生境下，由一定生物种类组成，与环境之间相互影响、相互作用，具有一定结构和特定功能的生物集合体。一般所说的“生物群落多样性”指生物群落的组成、结构和功能的多样性。实际上，生物群落多样性问题是在物种水平上的生物多样性。
1.1 淡水生态系统的组成与结构 一般认为，生态系统是指一定空间中的生物群落（动物、植物、微生物）与其环境组成的系统，其中各成员借助能量交换和物质循环形成一个有组织的功能复合体。从大类划分，生态系统首先是由非生物部分与生物部分组成，非生物部分是由无机物质组成的，包含有气象、地貌、地质、水文、水质等条件，它是生物部分的环境，是生命支持系统。在生态学中，具体的生物个体和群体生活地区内的生态环境称为“生境”（habitat）。由形形色色的生物组成的生物部分，在生态学中按照不同的功能和地位分为生产者（producer）、消费者（consumer）和分解者（decomposer）这三类。
淡水生态系统包括非感潮的河流、湖泊和水库的生态系统。其边界不应仅限于水面，还应该包括河流、湖泊及水库周边的淡水湿地。淡水环境与陆地有很大差别，主要是弱光、缺氧、密度大、温差小，水生生物在形态、结构和生理等方面都能适应这种生境。在水面下，藻类和水草是生产者，它们通过光合作用制造有机物，成为鱼类、底栖动物和浮游动物的食物。淡水的消费者是以藻类和水草为食的浮游动物、鱼类和底栖动物。而在水底的土壤中有数量巨大的微生物在从事有机物质的分解工作。在周边的湿地，由于处于陆地与水域的交错带，生物群落更为丰富。水陆之间进行着复杂的物质循环和能量流动。周边湿地物质流动的过程是：太阳能通过光合作用进入绿色植物形成生物能，继而沿着食物链转移到昆虫、软体动物和小鱼小虾等食植动物，再流动到水禽、涉禽、两栖动物和哺乳动物，最后微生物将残枝、残体分解、还原成为无机物质。这样的物质循环过程周而复始地进行。
1.2 淡水生态系统的特点
1.2.1 生物群落与生境的统一性 有什么样的生境就造就了什么样的生物群落，二者是不可分割的。如果说生物群落是生态系统的主体，那么，生境就是生物群落的生存条件。一个地区丰富的生境能造就丰富的生物群落，生境多样性是生物群落多样性的基础。如果生境多样性受到破坏，生物群落多样性必然会受到影响，生物群落的性质、密度和比例等都会发生变化。在生境各个要素中，水又具有特殊的不可替代的重要作用。水是生物群落生命的载体，又是能量流动和物质循环的介质。地球上不同地区的降雨量多寡，对于形成不同类型的生态系统起决定性作用。
1.2.2 生态系统结构的整体性 从生物群落内部看，整体性是生态系统结构的重要特征。一旦形成系统，生态系统的各要素不可分割而孤立存在。如果硬性分开，那么分解的要素就不具备整体性的特点和功能。在一个淡水水域中，各类生物互为依存，互相制约，互相作用，形成了食物链结构。研究表明，一个生态系统的生物群落多样性越丰富，或者说食物链越复杂，形成三维的称为食物网的网状结构，那么，这种复杂的食物网组成的生态系统比简单的直线型食物链的稳定性要高得多，其抵抗外界干扰的承载力也高得多。如果食物链（网）的某些重要环节缺省，即在生态学中称为“关键种”（keystone species）的缺省，对一个生态系统将产生重大影响。另外，从生物群落多样性角度看，一个健康的淡水生态系统，不但生物物种的种类多，而且数量比较均衡，没有哪一种物种占有优势，这就使得各物种间既能互为依存，也能互相制衡，使生态系统达到某种平衡态即稳态。反之，如果一个淡水生态系统的生物群落内比例失调，会造成整个系统恶化。比如人类向江河湖库倾倒营养物质及有机质，水中氮、磷等物质增加，导致蓝藻加快繁殖，水中生物群落比例失调，造成水体富营养化和生态系统失衡。
1.2.3 自我调控和自我修复功能 淡水生态系统结构的另一个重要特征是具有自我调控和自我修复功能。在长期的进化过程中，形成了同种生物种群间、异种生物种群间在数量上的调控，保持着一种协调关系。在生物群落与生境之间是一种物质、能量的供需关系，在长期的进化过程中也形成了相互间的适应能力。比如淡水周边的湿地生物群落，需要适应干旱与洪涝两种生境的交替变化，形成了湿地植物既耐旱又耐涝的特征。在大型湖泊和水库中，生物群落与生境的供需关系，体现为以水为载体的牧食食物链的能量流动。水体自我修复能力，也是淡水生态系统自我调控能力的一种。通过自我修复，在外界干扰条件下，保持水体的洁净。由于具有这种自我调控和自我修复能力，才使淡水生态系统具有相对的稳定性。所谓稳定性具有两层含意，一是指对于外界干扰的适应力或称为弹性，二是在受到干扰后回到原平衡态的恢复能力。需要指出的是，生态系统的稳定性是相对的，其适应性也是有限的。所谓弹性限度也就是淡水生态系统对外界干扰的承载力。当超过某一个弹性限度，生态系统将出现一种不断远离平衡点的正反馈，加快系统失稳，常以爆发的方式导致系统的全面恶化。
总之，一个稳定的淡水生态系统，是一个生物群落多样性丰富的系统，是一个食物链（网）结构复杂而完善的系统，是一个物质循环、能量流动及物种流动通畅的系统。
1.3 淡水生态系统服务功能 在生态学中，把由生态系统为人类提供的物质和生存环境的服务功能称为生态系统服务功能（ecosystem services）。研究生态系统服务功能可以清晰地了解人类对于生态系统的高度依赖性，可以更深刻地理解人类对生态系统非理智的破坏行为，反过来会给人类自身造成重大损害。淡水生态系统对于人类的生态系统服务是多方面的。水域、湿地为人类提供食品及其它物资；对气温、云量和降雨进行调节，在全球、流域、地区和小生境等不同的尺度上影响着气候；对水文循环起调节作用，具有缓解旱涝灾害的功能；岸边植物能涵养水分，有利水土保持；优美的水域景观具有休闲旅游功能，其本身就是一种文明财富。特别要强调的是，淡水生态系统具有的净化环境的功能，对于人类的生存环境具有关键意义。湿地历来就有“地球之肾”的美称，对于水体具有很强的净化功能。水生植物可以吸收、分解和利用水域中氮、磷等营养物质以及细菌、病毒，并可富集金属及有毒物质。 转贴于 2 河流形态多样性是维持流域生物多样性的基础
淡水生态系统可以分为两类，一类是动水生态系统，即河流生态系统，另一类是静水生态系统，主要指湖泊、水库生态系统。河流生态系统的生境与陆地或湖泊水库生境相比有其特色，正是这些特点造就了河流生物群落的多样性。生物群落与生境间的关系体现了二者间的统一性。河流形态多样性表现为以下5个方面。
2.1 水-陆两相和水-气两相的联系紧密性 与湖泊相对照，河流是一个流动的生态系统。河流与周围的陆地有更多的联系，水-陆两相（two-phase）联系紧密，是相对开放的生态系统。水域与陆地间过渡带是两种生境交汇的地方，由于异质性高，使得生物群落多样性的水平高，适于多种生物生长，优于陆地或单纯水域。在水陆联结处的湿地，聚集着水禽、鱼类、两栖动物和鸟类等大量动物。而植物就有沉水植物、挺水植物和陆生植物以层状结构分布。另外，河流又是联结陆地与海洋的纽带，河口三角洲是滨海盐生沼泽湿地，热带及亚热带的河口三角洲常造就红树林生态系统。
由于河流中水体流动，水深又往往比湖水浅，与大气接触面积大，所以河流水体含有较丰富的氧气，是一种联系紧密的水-气两相结构。特别在急流、跌水和瀑布河段，曝气作用更为明显。与此相应，河流生态系统中的生物一般都是需氧量相对较强的生物。
2.2 上、中、下游的生境异质性 我国的大江大河多发源于高原，流经高山峡谷和丘陵盆地，穿过冲积平原到达宽阔的河口。上、中、下游所流经地区的气象、水文、地貌和地质条件有很大差异。以长江为例，长江流域地势西高东低呈现三大台阶状。长江流域内的地貌类型众多，据统计，流域的山地、高原面积占全流域的71.4％，丘陵占13.3％，平原占11.3％，河流、湖泊等水面占4.0％。形成峡谷型河段、丘陵型河段及平原型河段。与长江干流相连的湖泊众多。长江流域为典型亚热带季风气候，因流域辽阔，地理环境复杂，各地气候差异很大，且高原峡谷河流两岸常有立体气候特征。流域内形成了急流、瀑布、跌水、缓流等不同的流态。需要指出，除了气象、地貌等生态因子(ecological factors)外，河流的流态，流速、流量、水质以及水文周期等水文条件也应该作为重要的生态因子考虑。
河流上、中、下游由多种异质性很强的生态因子描述的生境，形成了极为丰富的流域生境多样化条件，这种条件对于生物群落的性质、优势种和种群密度以及微生物的作用都产生重大影响。在生态系统长期的发展过程中，形成了河流沿线各具特色的生物群落，形成了物种丰富的河流生态系统。
2.3 河流纵向的蜿蜒性 自然界的河流都是蜿蜒曲折的，不存在直线或折线形态的天然河流。在自然界长期的演变过程中，河流的河势也处于演变之中，使得弯曲与自然裁弯两种作用交替发生。但是弯曲或微弯是河流的趋向形态。另外，也有一些流经丘陵、平原的河流在自然状态下处于分岔散乱状态。一些分岔散乱状态的河流归入主槽，形成明显的干流，往往是由于人类治河工程的结果。需要强调指出，蜿蜒性是自然河流的重要特征。河流的蜿蜒性使得河流形成主流、支流、河湾、沼泽、急流和浅滩等丰富多样的生境。由于流速不同，在急流和缓流的不同生境条件下，形成丰富多样的生物群落，即急流生物群落和缓流生物群落。急流生物为了在高流速中生存，或具有适于游泳的流线型的体型，或具有适于钻入石缝以防被冲走的扁平体型。有的生物可以持久附着在固体上（如淡水海绵）；有的具有吸盘和钩作为吸附器（如网蚊）；有的下表面具有黏着性（涡虫）等。
2.4 河流横断面形状的多样性 蜿蜒型自然河流的横断面也 多有变化。河流的横断面形状多样性表现为非规则断面，也常有深潭与浅滩交错的布局出现。显然，自然界不存在严格意义上的梯形、矩形等断面的河流。浅滩的生境，光热条件优越，适于形成湿地，供鸟类、两栖动物和昆虫栖息。积水洼地中，鱼类和各类软体动物丰富，它们是肉食性候鸟的食物来源，鸟粪和鱼类肥土又促进水生植物生长，水生植物又是植食鸟类的食物，形成了有利于珍禽生长的食物链。由于水文条件随年周期循环变化，河湾湿地也呈周期变化。在洪水季节水生植物种群占优势。水位下降后，水生植物让位给湿生植物种群，是一种脉冲式的生物群落变化模式。而在深潭里，太阳光辐射作用随水深加大而减弱。红外线在水体表面几厘米即被吸收，紫外线穿透能力也仅在几米范围。水温随深度变化，深水层水温变化迟缓，与表层变化相比存在滞后现象。由于水温、阳光辐射、食物和含氧量沿水深变化，在深潭中存在着生物群落的分层现象。
2.5 河床材料的透水性和多孔性 一条纵坡比降不同、蜿蜒曲折的河流中，河床的冲淤特性取决于水流流速、流态、水流的含沙率及颗粒级配以及河床的地质条件等。由悬移质和推移质的长期运动形成了河流的动态河床。需要指出的是，除了在高山峡谷段由冲刷作用形成的河段，其河床材料是透水性较差的岩石以外，大部分河流的河床材料都是透水的，即由卵石、砾石、沙土、黏土等材料构成的河床。具有透水性能又呈多孔状的河床材料，适于水生和湿生植物以及微生物生存。不同粒径卵石的自然组合，又为鱼类产卵提供了场所。同时，透水的河床又是联结地表水和地下水的通道，使淡水系统形成整体。
总之，水-陆两相和水-气两相的紧密关系，形成了较为开放的生境条件；上、中、下游的生境异质性，造就了丰富的流域生境多样化条件；河流纵向的蜿蜒性形成了急流与缓流相间；河流的横断面形状多样性，表现为深潭与浅滩交错；河床材料的透水性和多孔性为生物提供了栖息所。由于河流形态多样性形成的在流速、流量、水深、水温、水质、水文周期变化、河床材料构成等多种生态因子的异质性，造就了丰富的生境多样性，形成了丰富的河流生物群落多样性。所以说，河流形态多样性是维持河流生物群落多样性的重要基础。 3 水利工程对河流生态系统的胁迫
自然界及人类活动对生态系统造成的不利影响，生态学中称为胁迫(stress)。人类活动对于河流生态系统的胁迫主要有以下一些方面：工农业及生活污染物质对河流造成污染；从河流、水库中超量引水，使得河流本身流量无法满足最低生态用水的需要；引入外来物种造成乡土种消失和生态系统水平的退化；水利工程降低了河流的生境多样性，从而导致生物群落多样性水平的降低，生态系统服务功能的下降。本节重点讨论水利工程的影响问题。
从人类幼年时代开始至今在地球表面上进行的大规模生产活动，除土地农业垦殖和森林砍伐利用以外，兴建水利工程是一种在流域和地区水平上对生境多样性产生重大影响的事件。近代兴建水利工程的目的，是为满足人们供水、防洪、灌溉、发电、航运、渔业及旅游等需求。水利工程对于经济发展、社会进步发挥了巨大推动作用。同时，在生态建设方面也同样具有积极作用。通过调节水量丰枯，抵御洪涝灾害对生态系统的冲击干扰，改善干旱与半干旱地区生态状况以及调节生态用水等方面，水利工程同样做出了巨大贡献。但是，事物无不具有两重性。一些水利工程的兴建，在不同程度上降低了河流形态的多样性，生境的变化导致水域生物群落多样性的降低，使生态系统的健康和稳定性都受到不同程度的影响。
3.1 河流形态的均一化和非连续化改变了生境多样性
河流形态的均一化主要是指在河流整治工程中将自然河流渠道化或人工河网化。具体表现为：（1）平面布置上，河流形态直线化。即将蜿蜒曲折的天然河流改造成直线或折线型的人工河流或人工河网。采用这种规划设计方法的理由是：直线型的渠道工程量小，节省耕地，减少移民搬迁。（2）渠道横断面几何规则化。把自然河流的复杂形状变成梯形、矩形及弧形等规则几何断面。规则的渠道断面输水能力强，也可减少占地。设计时易于计算，建设时易于施工。（3）河床材料的硬质化。渠道的边坡及河床采用混凝土、砌石等硬质材料。防洪工程的河流堤防和边坡护岸的迎水面也采用这些硬质材料。原因是渠道工程中可减少渠水的渗漏，以利节水。光滑的渠坡减少表面糙率，提高输水效率。在岸坡防护方面，来用硬质材料的原因是其抗冲、抗侵蚀性及耐久性好。（4）河流的裁弯取直工程等。
河流形态的非连续化是指在河流筑坝形成水库，造成水流的非连续性。有的河流进行梯级开发，更形成多座水库串连的格局。水库淹没了原有的陆生植物，又将搬迁的城镇及废弃的农田沉入库底，未清除的垃圾，工业废料及农药残留统统进入水库。水库又使丘陵和平原岛屿化和片断化，改变了陆生动物的栖息条件。水体在水库中形成相对静水，其流速、水深、水温及水流边界条件都发生了重大变化。
3.2 生境多样性的降低对于生物群落多样性的影响 河流的渠道化和裁弯取直工程彻底改变了河流蜿蜒型的基本形态，急流、缓流相间的格局消失，而横断面上的几何规则化，也改变了深潭、浅滩交错的形态，生境的异质性降低，水域生态系统的结构与功能随之发生变化，特别是生物群落多样性将随之降低，可能引起淡水生态系统退化。具体表现为河滨植被、河流植物的面积减少，微生境的生物多样性降低，鱼类的产卵条件发生变化，鸟类、两栖动物和昆虫的栖息地改变或避难所消失，这造成物种的数量减少和某些物种的消亡。河床材料的硬质化，切断或减少了地表水与地下水的有机联系通道，本来在沙土、砾石或黏土中辛勤工作的数目巨大的微生物再也找不到生存环境，水生植物和湿生植物无法生长，使得植食两栖动物、鸟类及昆虫失去生存条件。本来复杂的食物链（网）在某些关键种和重要环节上断裂。如上所述，河流生态系统的重要特点是系统的整体性，即生态系统的各要素不能被分割而孤立存在。水，是河流生态系统的重要要素，是河流生态系统的动脉。当人类开发和利用水资源时，如果硬要把水与生物群落分割开来，放到一个直线线路、规则断面并由人工材料建设的人工河道中，很显然，这种新的河流生态系统将不再具备原来河流生态系统的整体功能和特点。
自然河流的非连续化，造成的影响是将动水生境改变成了静水生境，二者分别对应着动水生物群落和静水生物群落。由于水库水深远大于河流水深，太阳光辐射作用随水深加大而减弱，在深水条件下，光合作用较为微弱，所以水库生物生产力（productivity）较低，物质循环和能量流动都不如河流生态系统通畅。水库的淡水生态系统是一个相对封闭的系统，与河流生态系统相比较为脆弱，表现为抗逆性较弱，自我恢复能力也弱。退化的水库一般难于自我恢复，需要人类干预才有可能。水库形成以后，原来河流上、中、下游蜿蜒曲折的形态在库区消失了，主流、支流、河湾、沼泽、急流和浅滩等丰富多样的生境代之以较为单一的水库生境，生物群落多样性在不同程度上受到影响。另外，筑坝以后给洄游鱼类造成了难以逾越的障碍。如果没有建设适合鱼类习性的鱼道，对某些濒危的洄游鱼类将是致命的打击。
3.3 生物群落多样性下降对于生态系统服务功能的影响 河流生态系统服务功能，为人类提供的不仅仅是淡水，也不仅仅是食品等各类产品，还有多方面重要服务功能，比如调节气候、减缓洪涝旱灾、维持生物多样性和保存基因库、有害生物控制及净化水质和大气等全方位的服务。生态系统服务功能依赖于河流生态系统的维持。一个健康的河流生态系统需要占据一定的空间的生境和生物群落多样性水平。一旦系统遭到外界因素的破坏，大自然无偿提供给我们的服务功能将下降，破坏程度达到某临界值时，服务功能甚至会丧失。
人们往往容易看到水利工程对于供水、灌溉、发电等取得的经济效益，却难以看到水利工程由于改变河流形态多样性造成的负面后果，难以看到对于河流生物群落多样性造成的损害会降低生态系统的服务功能，反过来对人们的利益造成损害。究其原因，河流生态系统功能降低以至破坏，往往是一个缓慢的发展过程，又是多因素作用的结果，当人们发现其恶果时，可能情况已经变成不可逆转。
4 保护和恢复天然河流形态多样性
综上所述，河流生态系统多方面的服务功能是由一个健康的河流生态系统提供的，而生物群落多样性是这样的生态系统的保障。河流形态多样性是维持河流生物多样性的基础。过去建设的工程侧重于满足人类社会对水的多种需求，相对忽视了维护一个健康的河流生态系统的稳定性需求。由于工程可能引起河流形态的均一化和非连续化，改变了生境多样性，对河流生态系统形成了一种胁迫，这种胁迫可能引起河流生态系统的退化，随之也会降低河流生态系统的服务功能，最终对人们的利益造成损害。工程建设要正视这个问题，以积极的态度解决这个问题。
我国为发展经济，作为基础设施的工程将会继续兴建。未来工程不仅是能够满足人们供水、灌溉、、航运、发电及旅游需求的工程，也应该是有利于生态建设的环境工程。从技术层面上看，工程建设中保护河流多样性问题，似有以下问题值得重视和研究［1，2］。(1)从工程的规划设计的指导思想看，建设工程的目的不仅应满足人们对水的需求，同时要满足维持河流生态系统健康的需求，其中的关键是尽可能保护河流形态的多样性。(2)保持河流的蜿蜒性是保护河流形态多样性的重点。在河流整治工程中，尊重天然河道形态，避免直线和折线型的河道设计。灌溉渠道设计也要考虑模仿河流自然形态的特点。对于河流的裁弯取直工程要充分论证，取慎重态度。(3)保持河流断面形状的多样性，尊重河流原有的自然断面形态。河道整治工程中应尽可能避免采用几何规则断面，疏浚工程中避免河道断面的均一化。(4)河道防护工程的岸坡采用有利植物生长多孔的透水材料，特别注意采用当地天然材料，还要发掘、发展传统治河工法和材料。开发和推广供输水渠道使用的利于植物生长同时具有一定防渗性能的衬砌材料和工艺。(5)工程设计应为植物生长和动物栖息创造条件。提供鱼类产卵条件以及鸟类和水禽栖息地和避难所。建设符合生态学原理的过坝鱼道。开发新型丁坝、人工浮岛等。(6)新建大坝工程要对河流生态系统影响进行充分论证，采用必要的补偿工程措施和生物措施。研究有利于生态系统健康的水库调度方式。(7)开展已建水库的生态系统健康评估与预测。注重水库生态系统退化的恢复及富营养化控制问题。通过水库库区生态建设及水生生物的合理设计，提高水库水体自净能力和自我修复能力。充分利用乡土种生物，慎重引进外来种，注意防止生物人侵。
参 考 文 献：
［1］ 董哲仁.生态学的理论框架［J］.学报，2003，(1)：1-7.
［2］ 董哲仁.生态学的工程理念［J］.中国，2003，(1)：63-66.
［3］ 董哲仁，刘NFDA2 ，曾向辉.受污染水体的生态修复技术［J］.水电技术，2002，(2)：1-4. persity of river morphology and persity of bio-communities
Abstract：The unity of bio-community and environment is expounded and the characteristics of river morphology are classified into five categories. It is pointed out that the persity of river morphology is the basis of the persity of bio-communities in a river basin. The existence of water projects may lead to the uniformity and discontinuity of river morphology， which may cause the reduction of persity of river bio-communities and threaten the river eco-system. It is recommended that considerations should be given to the protection and rehabilitation of river morphology before the construction of water projects so as to meet the need of the establishment of a healthy eco-system.
Key words：river morphology; bio-communities; persity; water project; eco-system
转贴于