摘要珙桐是我国特有珍稀保护物种，在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位，国内外学者进行了大量的研究。介绍了珙桐的天然分布环境、生物学特性、群落特征等，从生态学、遗传学、生理学角度综述了珙桐的研究进展，并提出应加强珙桐生理生态学和细胞生物学方面的研究。
关键词珙桐;生理生态学;研究进展
AbstractDavidia involucrate Baill. is a rare and endangered plant endemic to China，it has a high science status in plant phylogeny and geologey history change investigation. Home and abroad scholars have done quantities of work on it. The distributing environment，biology character，community connection were introduced and the research from ecology，genetics and plant physiology were summarized. It is concluded that the research on plant physiology，ecology and cell biology should be strengthened.
Key wordsDavidia involucrate Bail;physology and ecology;research advance
珙桐(Davidia involucrata)是我国特有的珍稀濒危植物，是第三纪古热带植物区系的孑遗种，亦称水梨子或鸽子树，属于国家一级保护植物。珙桐在晚白垩纪和第三纪时期曾广泛分布于世界许多地区，由于第四纪冰川的影响，仅在我国西南地区受冰川活动影响小的地方活下来，为第三纪孑遗植物，有“活化石”之称，在我国珍稀濒危保护物种名目中，被列为我国一级保护物种。在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位;另外，由于珙桐的花序奇特，花、叶、果实均具有很高的观赏价值，已成为世界著名的观赏树种，可在植物园、公园、风景区、自然保护区、街道两侧广泛种植;珙桐的应用推广范围不断扩大，珙桐苗的需求将越来越大，珙桐已成为我国出口创汇树种，具极高的经济价值。目前对于珙桐的研究报道较少，而且对于很多问题尚存在争议，珙桐的保护，开发和应用缺少试验性的依据。
1珙桐天然分布环境
根据张家勋等[1]调查结果，珙桐分布在我国西南山地，北纬27°1′～31°7′，东经98°6′～111°1′的范围内，海拔700～3 000 m，成不连续的、点状分布，珙桐分布区多为凉湿型气候，具有潮湿、多雨多雾、夏凉和冬季寒冷期长的特点，相对湿度80%以上，年降雨量1 400 mm以上，日照时数为1 200～1 400 h。调查发现，适宜珙桐生存的环境条件是:海拔600～3 000 m，年平均温度为8.5～16.9 ℃，最冷月平均温度为-5.0～4.0 ℃，最热月平均温度为22.0～30.0 ℃，年平均降水量为744.0～1 580.0 mm，极端最低温度为-15.6～-3.0 ℃ [2-3]。
珙桐分布区成土母岩以中生代侏罗纪沙页岩和泥质页岩为主，土壤为酸性褐色棕壤、黄壤和黄棕壤，pH值一般为4.5～6.5，质地疏松潮湿，地表枯枝落叶层较厚。珙桐主要生长在沟谷两侧的山坡，坡度较大，降水量较多，土壤流失严重，肥力较差[4]。从分布区域上看，珙桐主要分布在我国湖南西北部、湖北西部、四川盆地边缘地区、贵州的北部及云南的横断山脉，分布地区地形复杂，植物种类丰富。
2珙桐生物学特性
珙桐为单科单型属植物，仅有1种变种，即珙桐和光叶珙桐。珙桐为高大落叶乔木，一般高达10～25 m，最高达4 m以上，胸径1.0～1.5 m [5]。当年生枝紫绿色，一年生枝条上有明显的白色气孔点，无毛，多年生枝深褐色或深灰色，树皮灰黄色，粗糙呈不规则片状脱落，树形端正，树冠馒头形或圆锥形。冬芽大成圆锥形，紫褐色，芽鳞3～4对，覆瓦状排列。单叶互生，在短枝上近似簇生，心脏形或阔卵形，长9～16 cm，顶端短尖尾状，基部心脏形，叶缘有三角形粗大的锯齿，具有毛刺状尖突，叶面鲜绿色，背面弥生丝状白绒毛，叶柄长4～8 cm，常生灰色绒毛[4-5]。
珙桐为两性花或雌雄花同株，头状花序，通常由多数雄花和一雌花或两性花组成，花基部生有长圆卵形或长圆倒卵形花瓣状的苞片2～3枚，初始为淡绿色，继而变为乳白色，脱落前变为棕色。珙桐雄花无花被，子房下位，4～10室[6]。
果实为核果，熟果青紫色，外果皮薄，中果皮厚，肉质，内果皮坚硬，木质化，构成果核，果核有沟纹，内含3～5粒种子。种皮薄膜状紧贴内果皮，种子类型为双子叶有胚乳种子，胚乳较丰厚，含有丰富的淀粉和脂肪，胚芽、胚轴、胚根、子叶等胚的4个组成部分发育完整，子叶宽大肥厚[6]。
珙桐在每年3月叶芽开始萌动，3月底或4月初孕蕾，初花期为4月20日左右，盛花期为5月上旬，末花期为5月20日左右，花期约30 d。开花初期，2个苞片直立向上生长，浅绿色，15 d后，逐渐长大，其中1个生长较快，另一个较慢。随着苞片生长和种子形成，花梗承受不了苞片和种子的重量，被压弯，苞片下垂，随即苞片变为白色，10～15 d后苞片脱落，5月下旬幼果逐渐形成，10月下旬果实成熟并开始脱落，11月下旬全部脱落。珙桐的高生长主要在3—6月。珙桐从幼树到开花，花前成熟期6～10年。
3珙桐群落特征
珙桐种群一般可以分为珙桐作为优势种的种群和珙桐作为伴生种的种群，但是珙桐作为优势树种的种群很少，一般都是以共优种或次优种与其他阔叶树组成混交林[7]。珙桐种群在组成上以落叶乔木为主，灌木层和草本层组成上依据群落分布环境差异而不同。
群落的区系组成以双子叶植物为主，单子叶植物次之，无裸子植物或裸子植物很少。珙桐种群梯度分布比较明显，主要分为乔木、灌木、草本3层，乔木树种以壳斗科、樟科、珙桐、槭树、连香树、水青树和胡桃科植物居多，乔木层可分为2层，珙桐和光叶珙桐为第1层，第2层主要是川灰木、汶川钩樟等，有研究表明珙桐种群中乔木的分布与海拔高度和土壤因子有重要关系，而且珙桐在种群中的地位也与土壤有重要关系[8]。珙桐种群灌木层种类较多的科有蔷薇科，荨麻科等，草本以鳞毛蕨科、毛茛科、百合科及蓼科等植物为主[9]，群落中还有大量古老孑遗种子植物，大量孑遗物种的存在表明该种群物种构成的残遗性以及植物区系的古老性和稳定性[10]。珙桐群落的垂直结构与其所在生境湿润多雨，阳光充足的气候条件有重要关系[2]。
4珙桐遗传多样性研究
根据对天然珙桐群体的RAPD研究发现，珙桐种内的DNA多态位水平较高，遗传多样性高于一般阔叶树种，而且珙桐群体间遗传分化巨大，26%的遗传变异存在于群体间，但是由于珙桐呈星散状和间断分布在狭小范围之内，受小种群效应及缺乏有效的基因流影响，珙桐间分化种类并不多[13]。徐刚标等[14]对湘鄂西等地的珙桐种群RAPD分析发现这2个地区珙桐群体间存在非常频繁的基因流，同时，李雪萍等[15]对神农架4个珙桐居群的RAPD分析结果证明珙桐居群内的遗传变异大于居群间的遗传变异，遗传变异以居群内为主。李建强等[16]对珙桐等位酶位点变异分析同样支持珙桐居群内遗传变异大于居群间的结论。
彭玉兰等[17]对光叶珙桐等位酶点分析发现，光叶珙桐居群间分化较小，但是光叶珙桐具有较高的遗传多样性水平，比原变种珙桐要高。彭玉兰等认为，光叶珙桐的遗传多样性水平高于一般特有物种，威胁珙桐生存的主要因素不在于它自身的遗传结构，而在于生境等外在因素。
5珙桐生理生化研究
生态学研究认为，种群靠自生种子自生更新能力较弱，主要是由于种子发芽率低造成的[18]。罗世家[6]对珙桐种子结构解剖后认为，珙桐种子发育完全，珙桐种子的发育状况，胚的形态结构不是影响珙桐发芽及发芽率的关键因子，珙桐发芽率低主要是因为果皮坚硬，机械阻力的影响。李雪萍等[19]对珙桐大小孢子及雌雄配子进形细胞学观察，并未发现在其形成过程中的异常现象，说明珙桐大小孢子及雌雄配子体发育正常，不是造成珙桐种子败育的原因。
王伟伟等[20]对不同采收期的珙桐种子特性研究发现，珙桐果实表型特征与种子发育程度没有显著的相关性，而且相似环境条件下珙桐植株间的有性生殖是非同步的，各个采收期的珙桐果实的出籽率都非常低，但是不同采收期的种子活力却都非常高。说明珙桐种子萌发率低不是由于种子败育造成的。方志荣等[21]对不同层积处理的珙桐种子呼吸代谢酶和果实不同组织总酚含量测定发现，去果肉层积的种子中，磷酸己糖异构酶、琥珀酸脱氢酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性显著高于带果肉层积的种子，成熟珙桐果实不同组织的总酚含量比较高，推测可能这些酚类是抑制种子萌发的物质。雷泞菲等[22]对珙桐种子休眠萌发过程中内源激素进行测定发现，休眠种子内果皮中脱落酸(ABA)含量比较高，其次是赤霉素(GA)、细胞分裂素(KT)、3-吲哚乙酸(IAA)，在萌发过程中，GA、IAA、KT含量随着胚根的伸长而逐渐生高，并且随着胚根的伸长，种子中GA/ABA、IAA/ABA、KY/ABA比值逐渐增大，因此雷泞菲等认为珙桐种子休眠和萌发主要是受ABA和GA的比列变化来控制。从对珙桐种子结构解剖及萌发过程的研究发现，珙桐大小孢子发育过程正常，雌雄配子体发育正常，种子发育完整，种胚活力较高，萌发过程中伴随各种激素的变化，说明种子从形成到正常萌发过程都无异常，发芽率低主要是由于果皮坚硬及果皮中萌发抑制物造成的。
张清华等[3]对珙桐现在的生存环境进行了研究，并预测了环境变化对珙桐分布的影响，认为未来30年，珙桐的分布范围的北界东段约向南移动0°12′～0°42′，东界约向西移动0°18′～1°18′，西界东南段约向东移动0°18′～1°54′，适宜珙桐分布的面积比当前面积约减少20%。吴建国等[23]的研究同样认为气候变化会减少珙桐的适宜分布面积。但他们认为新适宜及总适宜分布范围将扩大，新适宜分布范围将向我国西部及西南部地区扩展，同张清华等的研究结果相吻合，同时吴建国等认为气温变化对珙桐分布范围的影响大于降水量的影响。
朱利君等[24-25]研究发现，珙桐叶超氧化物歧化酶(SOD)活性对生长期敏感，不同年龄级、叶位、层次的SOD活性、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)差异很大，认为是由于光照的垂直差异比较大，导致的不同层的珙桐叶所接受的光照不同所致，同时他们认为珙桐的SOD活性和POD活性及MDA含量受生物和非生物因子影响较大，珙桐是一种对环境因子比较敏感的植物。
郑小江等[26]对珙桐和光叶珙桐过氧化氢酶谱的研究，发现珙桐和光叶珙桐的过氧化氢酶谱带有明显的差异，认为珙桐和光叶珙桐在遗传特性、生物进化等方面存在差异性，光叶珙桐是珙桐的变种，抗逆性更强，比珙桐更能适应环境。
薛波[27]从抗旱节水措施研究珙桐对干旱的生理生态响应，认为水分胁迫下，珙桐叶片的相对含水量和离体叶片失水速率降低，水分饱和亏上升，水分利用效率先升后降，说明轻度水分胁迫可以是幼苗水分利用效率提高，而重度水分胁迫则严重扰乱了珙桐幼苗的生长和生理。薛波 等[28]还通过抗旱节水化控制剂对珙桐幼苗抗旱性的影响构建了珙桐培育过程中抗旱节水化控制剂的最优选择。彭红丽等[29]研究了低温胁迫对珙桐幼苗的抗寒性生理生化的影响，认为低温条件下珙桐会积累脯氨酸，产生一定的抗寒性。
6展望
珙桐是一种古老的孑遗植物，其群落结构古老而又复杂，在植物发育史和地域变迁史及生态学研究上具有很高的地位和价值，而且珙桐具有很高的文学价值和观赏价值，具有极高的发展潜力。但是，珙桐这一树种天然更新困难，种子发芽率低，即使发芽也很难成苗;人工催芽处理虽能大幅度提高发芽率，但在幼苗期死亡率高、成苗率很低。而当前对种子发芽率低、成苗率低的生理机制尚无系统分析和研究，很难提出有针对性的技术措施解决更新或育苗中出现的种种问题。严重制约了珙桐苗木生产、限制了珙桐的推广运用及产业化。为了更进一步掌握珙桐的生长发育及繁殖规律，揭示珙桐的濒危机制，以为珙桐的移栽及保护提供更确定的依据，当务之急，应加强珙桐以下2个方面的研究:一是珙桐生理生态学。目前研究结果显示珙桐濒危原因与其遗传多样性的关系比较小，而与其生境存在较大的关系[17]，但是综合各方面研究来看，珙桐生理生态方面的研究几近空白，尤其随着珙桐引种工作的展开，珙桐对环境的响应情况就显得尤其重要。因此，从生理生态学的角度，研究环境对珙桐种子萌发及幼苗生长生理过程的影响，对阐明珙桐濒危原因及珙桐资源的保护与利用具有重要科研意义和生态经济价值。二是珙桐生态学。珙桐生态学研究主要集中生态学方面宏观的生物形状描述和群落结构分析、生境调查及珙桐群落描述方面，而对于珙桐群落的未来发展情况的报道较为鲜见，而对于微观研究更是少见，而且对于珙桐群体间遗传差异的问题尚存在争议[11-15，17]，因此珙桐生态学应加强珙桐群落动态发展调查，并结合全球变化关注珙桐种群的发展状况及群落间关系的变化。此外，珙桐的生物学研究中对珙桐细胞生物学的研究较为少见，而且珙桐的植物细胞具有全能性，在此基础上发展出的组织培养技术为许多植物的大量快速繁殖提供了技术支持，但是珙桐的组培苗一直未见成果，因此应加强对珙桐细胞生物学的研究，以揭示珙桐繁殖机制。 免费论文下载中心 7
参考文献
[1] 张家勋，李俊清. 珙桐的天然分布和人工引种分析[J].北京林业大学学报，1995，17(1):25-30.
[2] 苏智先，张素兰.珙桐种群生殖物候及其影响因子研究[J].四川师范学院学报:自然科学版，1999，20(4):313-318.
[3] 张清华，阎洪.气候变化对我国珍稀濒危树种——珙桐地理分布的影响研究[J].林业科学，2000，36(2):47-52.
[4] 张征云，苏智先.中国特有植物珙桐的生物学特性、濒危原因及保护[J].淮阴师范学院学报:自然科学版，2003，2(1):66-69，86.
[5] 张家勋，李俊清.珙桐的形态和生物学特性[J].北京林业大学学报，1994，16(4):33-37.
[6] 罗世家.珙桐种子的解剖研究[J].湖北民族学院学报:自然科学版，2002，20(4):18-19.
[7] 林洁，沈泽昊，贺金生，等.珙桐群落学特征及群落环境分析[J].植物学通报，1995，12(生态学专辑):71-18.
[8] 肖开煌，苏智先，黎云祥，等.珙桐群落中珙桐地位及其土壤特征的相关性[J].西华师范大学学报:自然科学版，2006，27(4):403-407.
[9] 朱利君，苏智先，胡进耀，等.珙桐群落种间关系的研究[J].广西植物，2006，26(1):32-37.
[10] 罗柏青，杜凡，王娟，等.滇东北珙桐群落结构特征研究[J].林业调查规划，2009，34(1):15-20.
[11] 肖开煌，苏智先，张素兰，等.不同海拔珙桐群落乔木物种多样性与土壤因子关系研究[J].云南大学学报:自然科学版，2007，29(4):408-413.
[12] 李尤，苏智先，张素兰，等.珙桐群落种内与种间竞争研究[J].云南植物研究，2006，28(6):625-630.
[13] 宋丛文，包满珠.天然珙桐群体的RAPD标记遗传多样性研究[J].林业科学，2004，40(4):75-79.
[14] 徐刚标，禹玉婷，申响保.湘鄂西地区珙桐天然群体遗传结构的研究[J].中南林业科技大学学报:社会科学版，2007(6):5-9.
[15] 李雪萍，何正权，陈发菊，等.神农架4个珙桐居群遗传多样性的RAPD分析[J].北京林业大学学报，2006，28(3):66-70.
[16] 李建强，张敏华.珙桐的等位酶位点变异分析[J].武汉植物学研究，2000，18(3):247-249.
[17] 彭玉兰，胡运乾，孙航.光叶珙桐的等位酶分析及其生物地理学意义[J].云南植物研究，2003，25(1):55-62.
[18] 苏瑞军，苏智先.珙桐种子散布、萌发及其种群龄级分配的关系研究[J].林业科学，2005，41(3):192-195.
[19] 李雪萍，陈发菊，庄静冰，等.珙桐大小孢子发生及雌雄配子发育的细胞学观察[J].浙江农业科学，2008(5):546-550..
[20] 王伟伟，苏智先，胡进耀，等.珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究[J].广西植物，2006，26(2):178-182.
[21] 方志荣，苏智先，胡进帮，等.珙桐种子几种呼吸代谢酶活性及果实不同组织总酚含量测定[J].绵阳师范学院学报，2008，27(5):70-73.
[22] 雷泞菲，彭书明，牛蓓，等.珍稀濒危植物珙桐种子休眠萌发过程中内源激素的变化[J].广西植物，2009，29(1):66-69，131.
[23] 吴建国，吕佳佳.气候变化对珙桐分布的潜在影响[J].环境科学研究，2009，22(12):1371-1381.
[24] 朱利君，苏智先，胡进耀，等.珍稀濒危植物珙桐超氧化物歧化酶活性[J].生态学杂志，2007，26(11):1766-1770.
[25] 朱利君，苏智先，胡进耀，等.珍稀濒危植物珙桐过氧化物酶活性和丙二醛含量[J].生态学杂志，2009，3(28):451-455.
[26] 郑小江，刘金龙，肖浩，等.珙桐与光叶珙桐过氧化氢酶活性及酶谱研究[J].湖北民族学院学报:自然科学版，2009，27(3):261-263.
[27] 薛波.珙桐幼苗对抗旱节水措施的生理生态响应[D].雅安:四川农业大学，2006.
[28] 薛波，李贤伟，张健，等.抗旱节水化控制剂对珙桐幼苗抗旱性的影响:模型构建、主效应与交互效应分析及最优选择[J].生态学杂志，2008，27(11):1883-1894.
[29] 彭红丽，苏智先.低温胁迫对珙桐幼苗的抗寒性生理生化指标的影响[J].汉中师范学院学报，2004，22(6):50-53. 免费论文下载中心