长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值

提　要　采用典型抽样方法，对长白山北坡不同海拔高度带云冷杉林的植物种类组成及重要值进行了初步研究。结果表明，长白山北坡不同海拔高度带云冷杉林的建群种均为臭松、鱼鳞云杉，主要伴生树种有红松、红皮云杉、长白赤松、长白落叶松及岳桦。根据主要伴生树种在各云冷杉林群落的重要值，长白山北坡的云冷杉林可分为三类，即分布于海拔 1290m 左右的红松云冷杉林，分布于海拔 1500m 附近的典型云冷杉林及分布于海拔 1680m 周围直到 1820m 的岳桦云冷杉林。组成长白山北坡各类云冷杉林的种子植物和蕨类植物共计 109 种，分属 43 科 88 属，其中乔木植物 15 种，灌木层植物 21 种，草本植物 73 种。在所有灌木层和草本层植物中，既有广泛分布于各海拔带云冷杉林中的种类，也有仅限于某一云冷杉林类型中的种类。草本植物的主要组成种类以北方泰加林的常见种为主。

关键词　亚高山云冷杉林；植物种类组成；重要值；长白山

　　植物种类组成是植物群落的最重要最基本特征之一[1]，是群落结构形成及植物资源开发利用的基础。植物种类的重要值是由 J.T.Curtis 和 R.P.McIntosh(1951) 在森林群落分析中提出的，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，指出群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境。

　　亚高山云冷杉林在长白山地区分布广泛，且随坡向和海拔高度的改变发生一定程度的类型更替。这其中，既有向红松针阔混交林过渡而形成的红松云冷杉林，也有向亚高山岳桦矮曲林过渡而产生的岳桦云冷杉林。陈灵芝等 (1963，1964)[2、3]、王战等 (1980)[4] 分别对长白山北坡及西南坡亚高山云冷杉林的植物种类组成进行过研究，并取得部分结果。以往研究工作的侧重点不在北坡随海拔高度改变而发生的各类云冷杉林，有关长白山北坡亚高山云冷杉林植物种类组成与重要值及在随海拔高度改变而发生的不同云冷杉林中变化规律的研究未见有报道。

　　本文拟针对长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林中的植物种类组成及重要值的变化规律作一初步研究。

1 研究地点及方法

　　长白山是我国东北部最高山系[3]。其地理位置为北纬 41°58'～42°6'，东经 127°56'～128°6'，属温带地区[2]。气候的特点是，降水量丰实，年平均气温低，具有漫长的寒冬和短促的暖夏，冬夏气温相差悬殊，并且随着海拔的升高而使气候要素出现显著的差异，与之相联系的土壤和植被分布都具有明显的垂直分布现象[2]。长白山山体主要由玄武岩组成[2]。其主要的土壤类型为棕色森林土，地带性植被是以红松为主的针—阔混交林。

　　长白山海拔达 2700m，其最高峰 2744m[2]。森林植被主要分布于海拔 2000m 以下[3]。自下而上，随海拔升高，气温降低，形成明显的森林垂直分布带。该森林垂直分布带通常可分为红松针阔混交林带、亚高山云冷杉林带和亚高山岳桦矮曲林带。工作地区位于长白山北坡海拔 1100～1800m 的亚高山云冷杉林带中。

　　本项目采用典型抽样法。分别在海拔 1290m、1500m、1680m 及 1820m 处设置 4 块临时标准地，各标准地面积为 50×100m2，标准地内又分别划分为
50 个 10×10m2 样方。在各样方内，对树高≥1.3m 的活立木、枯立木及倒木全部检测。所测指标有树种、胸高直径、树高、冠幅、冠长及相对坐标位置（相对标准地边界的位置）。同时还对各标准地内及周边地区相应的环境因子作了调查。

　　灌木层调查：在每个标准地内设置 4 条样线，用机械布点方法各设 60 个样方，样方面积为 5×5m2。分别记录每个样方内的植物种名、高度、冠幅、株数。

　　草本层调查：与灌木层调查类似，在每个标准地内设置 4 条样线，用机械布点方法各设 64 个样方，样方面积为 1×2m2。分别记录每个样方内的植物种名、高度、株数。

　　所有外业工作于 1990～1995 年进行并完成。

　　内业工作主要依据所收集的调查数据，分别不同海拔高度带的云冷杉林类型，计算每种植物的密度、频度、显著度及重要值。其中乔木层植物种的显著度用林木基盖度（即胸高断面积）表示，灌木层植物种的显著度用其植物冠层盖度表示，草本层植物种的显著度用其高度表示。

　　计算相对密度、相对频度、相对显著度及重要值的公式如下：

　　第 i 种植物的相对密度 (%)=（第 i 种植物的密度/所有植物的密度和）×100

　　第 i 种植物的相对频度 (%)=（第 i 种植物的频度/所有植物的频度和）×100

　　第 i 种植物的相对显著度 (%)=（第 i 种植物的显著度/所有植物的显著度和）×100

　　重要值 (%)= 相对密度 (%)＋相对频度 (%)＋相对显著度 (%)

2 结果分析

　　长白山北坡亚高山云冷杉林共有种子植物和蕨类植物 109 种，分属 43 科 88 属。其中乔木层植物分属 5 科 9 属，灌木层植物分属 9 科 13 属，草本植物分属 33 科 66 属。其科属特点及其在随海拔高度改变而发生的各云冷杉林中的分布特点见表 1。

　从表 1 可以看出，松科、桦木科、忍冬科、杜鹃花科、虎耳草科、蔷薇科、毛茛科、鹿蹄草科、菊科、百合科及蹄盖蕨科的植物种类比较丰富。但这些科属并不是在各个海拔高度带的云冷杉林内都有广泛分布，而是在随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中的表现各有不同。其中，有些科属分布较普遍，如松科、忍冬科、虎耳草科；有些科属分布不均匀，如桦木科在海拔 1500m 以下的云冷杉林内有 4 个种，杜鹃花科有 5 个种分布于海拔 1800m 以上的云冷杉林，草本植物的菊科、毛茛科、百合科的多数种也主要在海拔 1500m 以上的各类云冷杉林内出现，很少出现于海拔 1290m 的红松云冷杉林里。

　　长白山北坡随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中乔木植物种类组成及重要值变化见表 2。重要值分析表明，构成长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林的建群种均是臭冷杉及鱼鳞云杉。主要伴生树种为岳桦、长白落叶松和红松，它们在不同海拔高度带亚高山云冷杉林中的表现各有不同，这为长白山北坡亚高山云冷杉林类型的划分提供了很好的依据，在此基础上，可将其分为 3 种类型，即分布于海拔 1300m 以下的红松云冷杉林；在海拔 1500m 附近占优势的典型云冷杉林；分布于海拔 1680m 左右，直到海拔 1820m 的岳桦云冷杉林。这种云冷杉林类型的划分与以往研究略有不同。一般认为，长白山北坡亚高山云冷杉林主要有红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，并不存在主要伴生树种不明显的典型云冷杉林类型。本研究通过对云冷杉林乔木层的植物种类组成及重要值的分析后认为，在长白山北坡不仅存在红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，还存在这种无明显伴生树种的云冷杉林类型，尽管在其重要值分析中，岳桦的重要值高居第三位，但其相对密度并不比花楷槭高，这表明岳桦仅仅是以群落演替先锋树种地位出现的，标准地外发现有高大的香杨也证明了这点。相反，岳桦在海拔 1680m 以上的云冷杉林中的相对密度均较高，尤其是在海拔 1820m 处。

注：A 为海拔 1290m；B 为海拔 1500m；C 为海拔 1680m；D 为海拔 1820m，下表同。

　重要值作为一种综合性指标，在衡量某种植物于群落中相对重要性的同时，也指出这种植物分布的最适生境。表 2 结果显示，臭松在长白山北坡分布的最适海拔高度带为 1290～1500m；海拔 1680m 是鱼鳞云杉的最适生境；岳桦及长白落叶松在海拔 1800m 附近的竞争力最强；红松、长白赤松、红皮云杉仅在海拔 1300m 以下占优势，并成为红松云冷杉林的主要组成成分。这一结果对今后长白山北坡不同海拔带造林树种的选择将会有帮助。

　　长白山北坡各海拔带云冷杉林灌木层的植物种类主要由 21 种植物组成
（表 3）。其中，有 7 种植物在各海拔带的云冷杉林中均有分布，是长白山北坡各类云冷杉林内普遍分布的灌木种类。另外 14 种植物仅局限于个别海拔带的云冷杉林内，其中部分种类原是其它森林群落中的优势种，现以从属种地位出现于云冷杉林与其它森林过渡带中。如长白瑞香、狗奶子、瘤枝卫矛和黄花忍冬等是红松针阔混交林中的常见种类，宽叶杜香、高山桧及笃斯越桔等是落叶松林和岳桦林内的优势种类。在常见的 7 种灌木植物中，越桔及兰靛果忍冬在群落交错带的云冷杉林中占较大优势，少刺大叶蔷薇重要值最大的群落类型为海拔 1500m 处的云冷杉林，尖叶茶主要分布于海拔 1250～1500m 之间的 2 种云冷杉林中，并随海拔升高，逐渐过渡到以刺果茶、紫枝忍冬为主的灌木植物组合。

　　长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林下草本植物种类共计 73 种（见表 4），其中 16 种广布于各类型云冷杉林。它们中的大部分是北方泰加林下的常见种类，其重要值基本位于前列，仅在排列次序上依海拔高度的改变而有不同的表现。这也反映出这类典型植物在系统发育过程中与云冷杉林发育的密切关系。当然，由于各海拔带云冷杉林乔木层的不同郁闭度和较大的立木密度差异所造成的林内小环境的改变，以及植物种的生物学、生态学特性的作用，各云冷杉林类型内草本植物种类的数量也有较大的不同。如在海拔 1290m 的红松云冷杉林中，乔木层立木株数为
6000 株/hm²，活立木占立木总数的 49%，郁闭度为 0.95 以上，其林下草本植物仅有 21 种；分布于海拔 1500m 的典型云冷杉林中乔木层立木株数为 4816 株/hm²，活立木占立木总数的 62%，郁闭度为 0.92 以下，其林下草本植物有 45 种；而海拔 1820m 处的岳桦云冷杉林乔木层立木株数仅 2320 株/hm²，且 85% 为活立木，郁闭度为 0.6 左右，其林下草本植物多达 55 种。表明群落建群种对其内部小环境具有强大的改造作用，进而对林下植物的种类构成和重要值排序产生较大影响。值得注意的是，这次研究还意外地发现了草四照花的分布地点。以往研究仅对其有零星记载，但没有指出其分布的具体生境条件，本研究指出草四照花主要生长于海拔 1500m 处以臭松为主的云冷杉林下。

3 结论

　　(1) 组成长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林的植物共计 109 种，分属 43 科 88 属。其中乔木植物 15 种，灌木层植物 21 种，草本植物 73 种。所有 109 种植物的重要值及其在随海拔高度改变而变化的不同亚高山云冷杉林的表现规律被展现。

　　(2) 长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林的主要建群种为臭松和鱼鳞云杉，它们的重要值在各海拔带的亚高山云冷杉林中均位于前列。主要伴生树种为红松、长白赤松、红皮云杉、落叶松、岳桦。根据主要伴生树种在各海拔带亚高山云冷杉林中重要值的不同，可将长白山北坡的亚高山云冷杉林划分为 3 种类型，即红松云冷杉林、典型云冷杉林、岳桦云冷杉林。

　　(3) 通过对长白山北坡亚高山云冷杉林中主要树种的重要值分析，可以找出它们分布和生长的最适海拔高度。臭松主要分布于海拔 1250～1500m 之间，鱼鳞云杉的最适海拔高度为 1680m 处，岳桦、落叶松则主要生长于海拔 1680～1820m 的云冷杉林中，而红松、长白赤松、红皮云杉主要分布在海拔 1300m 以下的云冷杉林内。

　　(4) 在长白山北坡亚高山云冷杉林中，林下灌木和草本植物种类的多少及它们重要值排序变化，受乔木层影响较大，当林冠层立木株数多，郁闭度大时，林下植物种类少，反之则植物种类多。林下的灌木在不同海拔带亚高山云冷杉林内分别有明显不同的优势种，草本植物则无，北方泰加林下的草本植物种类仍是长白山北坡亚高山云冷杉林下的主要组成成分。

参考文献